3.1. Organización de la célula bacteriana
Las bacterias son organismos celulares procariotas. Su material genético se organiza en un nucleoide sin envoltura nuclear, y la síntesis de proteínas se realiza en ribosomas citoplasmáticos. La ausencia de núcleo delimitado por membrana no implica una distribución desordenada de los componentes: la replicación, la división y la localización de numerosas proteínas se coordinan espacialmente.
La célula bacteriana está limitada por una membrana citoplasmática que separa el citoplasma del medio y mantiene gradientes indispensables para su actividad. La mayoría de las bacterias posee, además, una pared con peptidoglicano. La organización de las capas situadas alrededor de esa membrana permite distinguir los modelos grampositivo y gramnegativo, aunque existen envolturas especiales y bacterias sin pared.
La descripción de una bacteria combina forma, agrupación, propiedades de la envoltura y estructuras particulares. Cada rasgo aporta información diferente. Un coco grampositivo dispuesto en racimos presenta una combinación morfológica compatible con estafilococos, pero la observación no establece por sí sola la especie ni sus propiedades de virulencia o resistencia.
La estructura bacteriana permite relacionar tres niveles:
(1) la organización de la célula,
(2) la función de cada componente y
(3) sus consecuencias médicas.
La pared aporta resistencia mecánica; la membrana regula intercambios y energía; determinadas estructuras superficiales participan en adhesión y reconocimiento inmunitario.
Conviene distinguir las estructuras ampliamente compartidas de aquellas cuya presencia depende de la especie, la cepa o el estado fisiológico.
- Membrana, citoplasma, material genético y ribosomas forman parte de la organización celular básica.
- Cápsulas, fimbrias, flagelos y endosporas tienen una distribución restringida.
- La pared es muy frecuente, pero no universal. Los micoplasmas, por ejemplo, carecen de peptidoglicano.
Una estructura facultativa puede ser importante para sobrevivir en un territorio o producir una manifestación concreta. Su ausencia no equivale necesariamente a pérdida de toda capacidad patógena. La contribución de cada componente depende de la bacteria y de la interacción con el hospedador.
3.2. Morfología y agrupaciones
3.2.1. Formas bacterianas
Los cocos tienen forma aproximadamente esférica; el término procede de κόκκος, «grano» en griego. Los bacilos son alargados y presentan una longitud mayor que su diámetro. Entre ambas formas se sitúan los cocobacilos, bacilos cortos cuyo aspecto puede aproximarse al de un coco. Los bacilos fusiformes tienen extremos afilados y una región central más ancha.
Las bacterias curvadas comprenden bacilos con una sola curvatura, descritos como vibriones, y formas espirales. Los espirilos suelen presentar un cuerpo relativamente rígido, mientras que las espiroquetas son helicoidales, delgadas y flexibles. La distinción no se reduce al número de ondulaciones ni a que estas se desarrollen en uno o varios planos, también intervienen la estructura y el sistema de motilidad.
La forma depende de cómo se organiza y remodela la envoltura y de los sistemas celulares que dirigen el crecimiento. No es una propiedad puramente geométrica. Cambios en el estado fisiológico o alteraciones de la pared bacteriana pueden modificar el aspecto de una población. El pleomorfismo designa la variabilidad de forma y tamaño, que es especialmente evidente en determinadas especies y en bacterias sin pared rígida.
Las dimensiones se expresan habitualmente en micrómetros. Muchas bacterias de interés médico tienen diámetros o anchuras inferiores a unos pocos micrómetros, pero las medidas varían entre especies. La ausencia de una escala impide deducir el tamaño a partir de una ilustración esquemática.
3.2.2. Agrupaciones y separación celular
La agrupación refleja los planos de división y la persistencia de uniones entre las células hijas. Los diplococos se disponen por parejas; las cadenas de cocos se describen como agrupaciones estreptocócicas. Las tétradas reúnen cuatro células y las sarcinas forman paquetes tridimensionales, habitualmente de ocho o múltiplos. Los racimos irregulares son característicos de los estafilococos; σταφυλή (staphylé) significa «racimo de uvas».
Estas denominaciones morfológicas no deben confundirse con nombres de género. Un agrupamiento en cadena es un patrón, mientras que Streptococcus es una entidad taxonómica. Streptococcus pyogenes suele formar cadenas y Staphylococcus aureus racimos, pero el aspecto de una preparación puede variar según la separación celular y las condiciones fisiológicas.
Los bacilos pueden observarse aislados, por parejas o en cadenas. En las corinebacterias, la separación incompleta tras la división favorece disposiciones anguladas, en empalizada o semejantes a letras. Corynebacterium diphtheriae constituye un ejemplo de bacilo pleomórfico con estos patrones. Las inclusiones metacromáticas que puede presentar son estructuras internas y no explican por sí mismas el agrupamiento.
La morfología orienta la clasificación, pero no identifica una especie. «Coco», «bacilo» y «agrupación en racimos» describen rasgos celulares; no permiten atribuir automáticamente virulencia, procedencia clínica o sensibilidad a un antibacteriano.
3.3. Envoltura bacteriana y membrana citoplasmática
3.3.1. Membrana citoplasmática
La membrana citoplasmática es una bicapa de lípidos con proteínas integrales y periféricas. Las cabezas polares de los fosfolípidos se orientan hacia los medios acuosos, y las colas hidrófobas quedan enfrentadas en el interior de la bicapa. Esta disposición crea una barrera que limita el paso libre de iones y moléculas polares.
Las proteínas de membrana permiten el transporte selectivo de nutrientes, la eliminación de productos y la conservación de la composición interna. Algunos transportes aprovechan gradientes electroquímicos y otros requieren energía procedente de ATP. La membrana también participa en la exportación de proteínas y en el ensamblaje de componentes de la envoltura.
En las bacterias que realizan respiración, la cadena de transporte de electrones se localiza en la membrana citoplasmática. El gradiente electroquímico resultante puede impulsar la síntesis de ATP, el transporte de solutos y ciertos sistemas de motilidad. Las bacterias no necesitan mitocondrias para desarrollar estos procesos.
La separación de cargas y concentraciones iónicas a ambos lados de la membrana almacena energía. Si se pierde la integridad de la barrera, se alteran los gradientes, el transporte y la homeostasis. El daño de membrana puede comprometer varias funciones vitales simultáneamente.
La mayoría de las membranas bacterianas carece de colesterol, aunque no es una regla absoluta. Los micoplasmas incorporan esteroles y presentan una membrana adaptada a su ausencia de pared. La necesidad de peptidoglicano no puede explicarse únicamente por la presencia o ausencia de colesterol: la pared cumple una función mecánica propia frente a la presión de turgencia.
3.3.2. Qué incluye la envoltura
En este tema, envoltura designa el conjunto de capas que delimita la célula, incluida la membrana citoplasmática y las estructuras externas asociadas. La pared no es sinónimo de toda la envoltura. En una bacteria gramnegativa deben distinguirse la membrana citoplasmática, el periplasma con su capa de peptidoglicano y la membrana externa. En el modelo grampositivo existe una membrana citoplasmática y una capa de peptidoglicano mucho más gruesa, sin la membrana externa característica del modelo gramnegativo.
La cápsula, cuando está presente, ocupa una posición superficial respecto a estas capas. Fimbrias, pili y flagelos sobresalen o atraviesan componentes de la envoltura, pero su función y organización justifican estudiarlos como apéndices.
3.4. Pared bacteriana y peptidoglicano
3.4.1. Arquitectura del peptidoglicano
El peptidoglicano o mureína es una macromolécula formada por cadenas de azúcares unidas mediante péptidos. El esqueleto glucídico alterna N-acetilglucosamina, abreviada NAG, y ácido N-acetilmurámico, abreviado NAM, unidos por enlaces β(1→4). Al NAM se une un péptido corto cuya composición y grado de entrecruzamiento varían entre grupos bacterianos.
Los enlaces entre péptidos de cadenas próximas convierten las hebras glucídicas en una red resistente. Según la bacteria, el enlace puede ser directo o realizarse a través de un puente interpeptídico. El puente de pentaglicina es característico de determinadas bacterias, entre ellas S. aureus, pero no constituye la forma universal de unión del peptidoglicano.
Los precursores peptídicos contienen D-aminoácidos, una diferencia respecto a la composición predominante de las proteínas sintetizadas por los ribosomas. Durante la maduración se modifican las cadenas y se forman entrecruzamientos. Por ello, la composición del precursor no coincide necesariamente con la de todos los péptidos de la pared madura.
La red rodea la célula y limita la expansión provocada por la entrada osmótica de agua (denominada presión de turgencia). La pared contribuye así al mantenimiento de la forma y a la resistencia frente a la lisis osmótica. Sin embargo, no es una barrera estática. Durante el crecimiento y la división bacteriana se coordina la inserción de material nuevo con la remodelación de enlaces existentes.
Peptidoglicano: red de cadenas NAG–NAM entrecruzadas por péptidos. Su función mecánica depende tanto de la continuidad de las cadenas como de los enlaces que las conectan. Es característico de las bacterias; no es un componente universal de todos los procariotas.
3.4.2. Síntesis y relación con las dianas antibacterianas
La síntesis comprende la formación citoplasmática de precursores, su asociación a un transportador lipídico de membrana y su incorporación al peptidoglicano en el lado extracitoplasmático. Esta organización conecta el metabolismo citoplasmático con el crecimiento de la pared.
Las proteínas fijadoras de penicilina, conocidas como PBP por penicillin-binding proteins, incluyen enzimas que intervienen en la construcción y remodelación de la pared. Los β-lactámicos se unen a PBP susceptibles e inhiben actividades necesarias para la formación de una pared funcional, especialmente la transpeptidación. La pared en crecimiento pierde integridad; la consecuencia depende de la bacteria y de su estado fisiológico.
Otros antibacterianos actúan en puntos distintos:
- La fosfomicina inhibe una etapa citoplasmática temprana.
- La bacitracina interfiere con el reciclaje del transportador lipídico.
- Los glucopéptidos, como la vancomicina, se unen al extremo D-Ala–D-Ala de precursores accesibles y dificultan su incorporación a la pared. No se clasifican como inhibidores generales de la síntesis de ARN ni como fármacos que desorganizan directamente la membrana.
Los micoplasmas carecen de peptidoglicano y son intrínsecamente resistentes a los β-lactámicos. Este ejemplo relaciona estructura y tratamiento: si la diana no existe, aumentar la exposición al mismo mecanismo no recupera su actividad.
El fundamento estructural no basta para predecir toda la sensibilidad a antimicrobianos. La molécula debe alcanzar la diana y conservar actividad frente a ella. Permeabilidad, expulsión, enzimas inactivantes y modificaciones de la diana pueden alterar el resultado terapéutico. Estos mecanismos se integran en el estudio de la resistencia antibacteriana.
3.5. Modelos grampositivo y gramnegativo
3.5.1. Envoltura grampositiva
Las bacterias grampositivas presentan, como modelo general, una capa gruesa de peptidoglicano exterior a la membrana citoplasmática. En numerosos grupos contiene ácidos teicoicos, polímeros con grupos fosfato asociados a la pared, y ácidos lipoteicoicos anclados a la membrana. Intervienen en propiedades de superficie, interacción con iones y organización de la envoltura.
La capa gruesa de peptidoglicano contribuye a la retención del complejo coloreado que fundamenta la denominación grampositiva. El resultado habitual es violeta. La propiedad tintorial se relaciona con la arquitectura de la envoltura, pero no equivale a una clasificación filogenética completa ni a una medida de la gravedad de la infección.
No todas las bacterias incluidas en grupos grampositivos presentan idéntica composición. Los ácidos teicoicos no deben atribuirse sin matices a cualquier especie, y las envolturas de micobacterias y otros grupos requieren una descripción propia. Tampoco existe un porcentaje fijo de peptidoglicano válido para todas las especies o estados de crecimiento.
3.5.2. Envoltura gramnegativa
Las bacterias gramnegativas poseen una capa fina de peptidoglicano situada en el periplasma, entre la membrana citoplasmática y una membrana externa. El periplasma contiene proteínas de transporte, enzimas y componentes de la envoltura.
La membrana externa es asimétrica: su cara interna contiene principalmente fosfolípidos y la externa presenta, en el modelo clásico, lipopolisacárido o LPS. Las porinas forman canales para determinadas moléculas pequeñas e hidrófilas. Otras sustancias requieren sistemas específicos; no todos los antibacterianos entran por las mismas porinas ni el peptidoglicano posee porinas equivalentes a las de una membrana.
La membrana externa actúa como barrera de permeabilidad y condiciona el acceso a las dianas. En el periplasma pueden localizarse β-lactamasas capaces de inactivar antibacterianos antes de que actúen sobre sus PBP. La combinación de barrera e inactivación ayuda a explicar por qué una diana susceptible no garantiza que un fármaco sea activo frente a la célula completa.
3.5.3. Lipopolisacárido y significado antigénico
El LPS comprende lípido A, un núcleo oligosacarídico y, en muchas bacterias, una cadena O de longitud variable. El lípido A ancla la molécula en la membrana externa y constituye el principal componente responsable de la actividad endotóxica. El núcleo conecta esta región con el polisacárido O. La composición del antígeno O permite diferenciar serogrupos en diversas especies.
Algunas bacterias, entre ellas las neiserias, presentan lipooligosacárido o LOS, que carece de la larga cadena repetitiva O del LPS clásico. LPS y LOS comparten componentes estructurales y capacidad de estimular la respuesta innata, pero no deben representarse como moléculas idénticas.
La exposición a componentes de la envoltura activa mecanismos de reconocimiento del hospedador. La intensidad y el lugar de esta respuesta condicionan sus efectos.
El antígeno O pertenece al componente polisacarídico del LPS.
El antígeno H se asocia a la flagelina.
El término K se utiliza para determinados antígenos capsulares.
Todas ellas son referencias a estructuras distintas. La actividad endotóxica se relaciona principalmente con el lípido A, no con la cadena O.
| Componente o propiedad | Modelo grampositivo | Modelo gramnegativo |
|---|---|---|
| Membrana citoplasmática | Presente | Presente |
| Peptidoglicano | Capa gruesa en el modelo habitual | Capa fina situada en el periplasma |
| Membrana externa | Ausente en el modelo clásico | Presente; barrera adicional de permeabilidad |
| Ácidos teicoicos | Frecuentes en numerosos grupos | No característicos del modelo |
| LPS o LOS | Ausentes del modelo clásico | Asociados a la membrana externa |
| Acceso de antibacterianos | Depende de las propiedades de la molécula y de la célula | Condicionado además por membrana externa, canales y transportadores |
| Resultado de Gram habitual | Violeta | Rosado o rojo |
| Límites | No representa sin matices micobacterias ni todas las especies | La organización concreta y el LPS varían entre especies |
3.5.4. Límites de los dos modelos
Las micobacterias poseen peptidoglicano asociado a arabinogalactano y a una envoltura rica en ácidos micólicos. Esta organización explica propiedades diferentes de las del modelo grampositivo habitual y fundamenta la ácido-alcohol resistencia. Describirlas solo como bacilos grampositivos oculta una característica decisiva de su biología.
Los micoplasmas carecen de pared de peptidoglicano. Otras bacterias pueden adoptar estados deficientes en pared, denominados formas L, sin que ello las convierta taxonómicamente en micoplasmas. Protoplasto y esferoplasto describen células que han perdido total o parcialmente la pared en determinados contextos, pero no son nombres de especies ni sinónimos de procariota.
Grampositivo y gramnegativo resumen dos arquitecturas frecuentes. Ante una bacteria sin pared o con una envoltura especial, deben estudiarse sus componentes reales. La ausencia de un resultado tintorial típico no permite deducir ausencia de organización celular.
3.6. Cápsula, glicocálix y matriz extracelular
3.6.1. Organización y composición
El término glicocálix se utiliza para materiales extracelulares ricos en polímeros asociados a la superficie. Una cápsula es una capa relativamente organizada y estrechamente vinculada a la célula; una capa mucosa es más difusa y menos firmemente adherida. La terminología puede variar entre grupos, pero no es correcto definir el glicocálix como una estructura que aparece exclusivamente cuando falta cápsula.
La mayoría de las cápsulas de interés médico es polisacarídica. Sus azúcares y enlaces pueden variar entre especies y entre serotipos de una misma especie. Existen excepciones de composición como la cápsula clásica de Bacillus anthracis que es de poli-γ-D-glutamato. La expresión capsular depende tanto de la dotación genética como de su regulación; su presencia y cantidad no son atributos necesariamente invariables.
La cápsula es una estructura hidratada y sus dimensiones varían. No procede atribuir a todas las especies un intervalo de tamaño uniforme ni afirmar que siempre supera el diámetro celular.
3.6.2. Funciones y relevancia médica
En diversas bacterias, la cápsula dificulta la opsonización o la interacción eficaz con fagocitos. Esto puede favorecer persistencia y enfermedad invasiva, especialmente cuando las defensas del hospedador están alteradas. El efecto depende del tipo de cápsula y del resto de estructuras de superficie.
Los polisacáridos capsulares son antígenos importantes y fundamentan vacunas frente a determinados microorganismos encapsulados. La diversidad de serotipos explica que la protección dependa de los antígenos incluidos. Esta diversidad no debe confundirse con un cambio capsular obligatorio que ocurra en cada nueva exposición de una misma persona.
El serotipo capsular aporta información epidemiológica y puede ser relevante para la prevención. No equivale a un antibiograma. La reacción de Quellung reconoce propiedades antigénicas de la cápsula neumocócica, pero no mide directamente sensibilidad a penicilina ni a otros antibacterianos.
Los materiales extracelulares pueden facilitar adhesión, retención de agua e interacción con otras células. En la placa dental, los polímeros extracelulares producidos por bacterias como Streptococcus mutans contribuyen a la organización de la comunidad sobre la superficie dental. Su composición y función no se reducen a un único homopolímero universal.
Una biopelícula es una comunidad asociada a una superficie y organizada en una matriz extracelular. Esta matriz puede contener polisacáridos, proteínas y ADN extracelular, entre otros componentes. La cápsula de una célula y la matriz de una comunidad son niveles de organización diferentes. La persistencia de una biopelícula depende además de los estados fisiológicos y los microambientes de sus células y no se explica únicamente por una capa impermeable.
Cápsula, capa mucosa y matriz de biopelícula describen organizaciones relacionadas, pero distintas.
La cápsula se asocia a una célula; la biopelícula incorpora una comunidad y sus microambientes.
Distinguirlas permite explicar adhesión, protección y persistencia sin atribuir todos esos efectos al mismo componente.
3.7. Componentes internos
3.7.1. Nucleoide y material genético
El nucleoide es la región que concentra el cromosoma bacteriano. Carece de membrana nuclear y contiene ADN asociado a proteínas que contribuyen a su compactación y organización. En muchas bacterias existe un cromosoma circular, pero hay especies con varios cromosomas o con cromosomas lineales. La organización procariota no se define por un número único de moléculas de ADN.
Los plásmidos son elementos genéticos con replicación propia que pueden aportar funciones adicionales. Su presencia, composición y capacidad de transferencia son variables. Nucleoide, cromosoma y plásmido deben distinguirse:
- El nucleoide es una organización celular.
- El cromosoma bacteriano es el material genético principal de la bacteria.
- El plásmido es una pequeña molécula de ADN extracromosómico.
Los mesosomas descritos históricamente como invaginaciones responsables de respiración, replicación o división se consideran artefactos asociados a la preparación de muestras. No forman parte del modelo funcional de la célula bacteriana. Las funciones que se les atribuían se explican mediante la membrana, los complejos de replicación y los sistemas de división correspondientes.
3.7.2. Ribosomas
Los ribosomas bacterianos son complejos de ARN ribosómico y proteínas que realizan la traducción del ARN mensajero. El ribosoma 70S está formado por subunidades 30S y 50S. La subunidad pequeña participa en la lectura del mensaje y en la selección del ARNt; la grande contiene el centro peptidiltransferasa y participa en la formación del enlace peptídico.
La S expresa el coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. Depende de propiedades físicas del complejo y no es una medida de masa que se sume aritméticamente. Por ello, 30S y 50S forman un ribosoma 70S, no 80S.
La abundancia de ribosomas varía con el tamaño celular y la actividad de síntesis.
La asociación 30S + 50S = 70S describe sedimentación, no una suma de tamaños. Las diferencias entre ribosomas bacterianos y eucariotas explican parte de la selectividad de los antibacterianos que inhiben traducción, aunque no eliminan toda posibilidad de toxicidad para el hospedador.
3.7.3. Inclusiones y reservas
El citoplasma puede contener inclusiones de reserva, como gránulos de polifosfato, glucógeno o poliésteres, según la especie y el estado fisiológico. Su composición explica funciones diferentes: almacenamiento de fósforo, carbono o energía. No todas las inclusiones son productos de desecho ni aparecen exclusivamente en células envejecidas.
Los gránulos metacromáticos de algunas corinebacterias se relacionan con acúmulos de polifosfato. La metacromasia es un cambio en el color observado respecto al color del colorante empleado; describe una propiedad de tinción, no producción de toxina. La presencia de inclusiones debe interpretarse junto a las demás características de la especie.
3.8. Apéndices bacterianos
3.8.1. Fimbrias y pili
Fimbrias y pili son apéndices proteicos cuya denominación y clasificación no son completamente uniformes. En la descripción clásica, las fimbrias suelen ser cortas y numerosas y participan en adhesión; ciertos pili son más largos y se asocian a conjugación. Sin embargo, la función no puede deducirse únicamente de longitud y número.
Las adhesinas presentes en estos apéndices reconocen ligandos específicos de superficies celulares o de la matriz del hospedador. Esa interacción contribuye a la permanencia en un territorio y al tropismo. La presencia de una fimbria puede favorecer colonización, pero no demuestra por sí sola invasión ni predice toda la patogenicidad de una cepa.
Los pili asociados a sistemas de conjugación intervienen en el contacto entre células para el intercambio de material genético. No producen células hijas ni constituyen un mecanismo de reproducción sexual equivalente al eucariota. El alcance y la transferencia de los elementos genéticos se estudian en genética bacteriana, separados de la estructura del apéndice.
Algunos pili, como los de tipo IV, pueden participar en adhesión, desplazamiento superficial o captación de ADN. Determinados bacteriófagos reconocen componentes superficiales, incluidos algunos pili, como receptores. Esto no permite afirmar que todos los pili tengan la misma función ni que cualquier bacteriófago integre necesariamente su genoma en el cromosoma bacteriano.
Adhesión, motilidad y transferencia genética son funciones distintas. Un apéndice puede contribuir a más de una, pero el nombre genérico «pili» no permite atribuirle todas ellas. La función debe relacionarse con la familia de estructuras y con la bacteria estudiada.
3.8.2. Flagelos y motilidad
El flagelo bacteriano comprende un filamento helicoidal, un gancho y un cuerpo basal asociado a un motor en la envoltura. La flagelina es una proteína estructural del filamento. El desplazamiento se produce por rotación del sistema.
El motor aprovecha un gradiente de iones a través de la membrana, habitualmente protones y, en determinados grupos, sodio. El gancho transmite el movimiento al filamento y el soporte del cuerpo basal se adapta a las capas de la envoltura. En el modelo gramnegativo clásico existen componentes asociados a membrana externa y peptidoglicano que no se distribuyen igual en una bacteria grampositiva.
La disposición del flagelo puede ser:
- Monótrica, con un flagelo polar.
- Lofótrica, con un penacho en un polo.
- Anfítrica, con flagelos en ambos polos.
- Perítrica, con flagelos repartidos por la superficie.
- Átrica significa ausencia de flagelos.
Estas categorías son descriptivas y no bastan para identificar especies; no todas las enterobacterias son móviles ni todas comparten la misma disposición de flagelos.
La quimiotaxis modifica el patrón de movimiento en respuesta a estímulos químicos. Permite sesgar el desplazamiento hacia condiciones favorables o alejándolo de otras desfavorables, sin exigir que la bacteria se dirija de forma continua y rectilínea hacia una sustancia. Las espiroquetas presentan filamentos periplásmicos que contribuyen a un movimiento propio de su organización helicoidal.
El flagelo convierte la energía de un gradiente iónico en rotación mecánica. La membrana aporta el gradiente; el motor genera el movimiento y el filamento lo transmite al medio. Esta relación explica la dependencia de la motilidad respecto a la fisiología de la envoltura.
3.9. Integración estructural y significado médico
Las propiedades celulares se comprenden mejor cuando se relacionan entre sí. Una membrana funcional conserva energía e intercambios; el peptidoglicano mantiene la integridad mecánica; una membrana externa adicional modifica la permeabilidad; cápsulas y apéndices cambian la interacción con superficies y defensas. La combinación de componentes, y no uno solo, determina el comportamiento de la célula.
Las endosporas representan una diferenciación celular de determinados grupos, no un apéndice ni una cápsula especialmente gruesa. Su organización y su relación con la supervivencia requieren distinguir la forma vegetativa de la forma durmiente. La esporulación y la germinación se desarrollan con la fisiología bacteriana, donde se relacionan con crecimiento y persistencia.
La estructura orienta también la interpretación de dianas terapéuticas y antígenos. No sustituye la identificación ni la evaluación de sensibilidad y no permite establecer una conducta clínica a partir de un dibujo. Su utilidad consiste en proporcionar la base que hace comprensibles las diferencias microbiológicas de cada grupo.
