7.1. La membrana basal
La membrana basal es la estructura que separa todo epitelio del tejido conjuntivo subyacente. Aunque conceptualmente pertenece a ambos tejidos, su composición molecular procede principalmente de la matriz extracelular conjuntiva descrita en el Tema 6 · Fibras y matriz extracelular, por lo que se desarrolla aquí en detalle.
Al microscopio óptico la membrana basal se ve con dificultad en preparaciones convencionales.
- Solo en algunas localizaciones donde alcanza mayor grosor (tráquea, córnea) se distingue con HE como una línea eosinófila.
- Habitualmente mide 0,2 µm; en tráquea y córnea puede alcanzar 2 µm.
- Los histólogos clásicos, usando tinciones argénticas, describían dos componentes:
- Una zona pálida (membrana vítrea) y, por debajo,
- un reticulado argéntico (capa o membrana reticular).
Hoy ambas estructuras se engloban bajo el término membrana basal.
7.1.1. Estructura por capas
Al microscopio electrónico se distinguen tres capas con orígenes celulares diferentes:
- La lámina rara externa, de origen epitelial, es la capa más próxima a las células epiteliales. Es pálida al ME y está compuesta por laminina, perlecán, nidogen y entactina.
- La lámina densa, también de origen epitelial, está formada por una malla de microfilamentos sin estriación de colágeno tipo IV (de unos 4 nm de grosor) y perlecán. Lámina rara externa y lámina densa juntas reciben en algunos tratados el nombre de lámina basal.
- La lámina reticular (también llamada lámina rara interna en algunos tratados), de origen conjuntivo, está formada principalmente por microfilamentos y fibrillas de reticulina. Contiene colágeno tipo VI, que forma placas de anclaje, y colágeno tipo VII, que forma fibras de anclaje que conectan los filamentos de la lámina densa con las fibras de reticulina de esta capa más profunda. También puede contener colágeno tipo I.
Solo la lámina rara externa y la lámina densa son de origen epitelial; la lámina reticular es producida por el tejido conjuntivo subyacente. La membrana basal es, en realidad, un producto de colaboración entre dos tejidos distintos.
7.1.2. Composición molecular y función
Una estructura semejante a la membrana basal envuelve también a las células musculares, los adipocitos y el tejido nervioso, donde recibe el nombre de lámina externa.
La función de la membrana basal en la renovación y regeneración del epitelio, como sustrato indispensable para la migración celular tras una lesión, se desarrolla en Tema 4 · Citología glandular y renovación epitelial.
El síndrome de Goodpasture es una enfermedad autoinmune en la que se generan anticuerpos contra el colágeno tipo IV de la membrana basal, afectando simultáneamente al glomérulo renal y al alvéolo pulmonar (ambos ricos en colágeno IV), y produciendo glomerulonefritis y hemorragia pulmonar.
7.2. Variedades del tejido conjuntivo: criterio de clasificación
El tejido conjuntivo está formado siempre por los mismos tres componentes: células, fibras y sustancia fundamental. Lo que diferencia unas variedades de otras es la proporción relativa entre estos tres componentes. Esta proporción determina directamente las propiedades mecánicas y funcionales de cada variedad.
7.3. Tejido conjuntivo no modelado embrionario
El tejido conjuntivo está formado siempre por los mismos tres componentes: células, fibras y sustancia fundamental. Lo que diferencia unas variedades de otras es la proporción relativa entre estos tres componentes. Esta proporción determina directamente las propiedades mecánicas y funcionales de cada variedad.
7.3.1. Tejido mesenquimal
El tejido mesenquimal es la variedad más primitiva del tejido conjuntivo, casi exclusiva del periodo embrionario, cuando se están formando los distintos tejidos a partir del mesénquima. Persiste en cantidad mínima en el adulto.
Predominan las células indiferenciadas de tipo mesenquimal: alargadas, con núcleos basófilos bien visibles. El componente fibrilar es escaso o nulo, limitado a finas fibras de colágeno. La sustancia fundamental también es escasa.
7.3.2. Tejido mucoso
El tejido mucoso se caracteriza por el predominio claro de la sustancia fundamental. Es típico del periodo embrionario y persiste en pequeña cantidad en el adulto.
Al MO con HE, la sustancia fundamental se observa de color blanquecino, lo que confiere al tejido un aspecto gelatinoso y denso. Las células son escasas: fibroblastos grandes, de morfología estrellada o fusiforme, con prolongaciones que contactan entre sí formando una red. Pueden aparecer linfocitos o macrófagos aislados. Las fibras de colágeno son finas y escasas.
Localizaciones: la más característica es la gelatina de Wharton del cordón umbilical, que protege los vasos umbilicales durante toda la gestación. También se encuentra en la cámara pulpar de los dientes en desarrollo, y en el adulto persiste en pequeña cantidad en la pulpa dentaria.
7.4. Tejido conjuntivo laxo (areolar)
El tejido conjuntivo laxo o areolar es el más abundante de todo el organismo. Se caracteriza por presentar una proporción aproximadamente equilibrada de los tres componentes: células, fibras y sustancia fundamental.
Pueden aparecer todos los tipos celulares descritos en el Tema 5 · Tejido conjuntivo: generalidades y células (fibroblastos, macrófagos, miofibroblastos, adipocitos, mastocitos, plasmocitos), en proporción variable según la región anatómica. También pueden aparecer todos los tipos de fibras (colágeno, elásticas, reticulares).
Localizaciones: está presente en todo el organismo adulto, por debajo del tejido epitelial sirviendo de sostén; forma parte de la hipodermis y de la dermis papilar; constituye la lámina propia y la submucosa de los aparatos respiratorio y digestivo; constituye la subserosa pleural, peritoneal y pericárdica; rellena el espacio entre las células parenquimatosas de órganos como el hígado y el bazo.
El tejido conjuntivo laxo es el sustrato anatómico ideal para la difusión. Su proporción equilibrada de componentes y su abundante vascularización lo convierten en el punto de intercambio entre la sangre y los epitelios que nutre.
7.5. Tejido conjuntivo denso (fibroso denso)
En el tejido conjuntivo denso predominan las fibras de colágeno tipo I sobre las células y la sustancia fundamental. Las células presentes son mayoritariamente fibroblastos, aunque también pueden encontrarse mastocitos y adipocitos (en cápsulas de órganos) y linfocitos (en zonas con infecciones frecuentes).
Su función principal es el soporte mecánico y la resistencia a fuerzas de tracción, propiedad que aporta fundamentalmente el colágeno tipo I organizado en gruesos haces. Según la organización espacial de estos haces se distinguen dos tipos.
7.5.1. Tejido conjuntivo denso no ordenado (irregular)
Presenta grandes haces gruesos de colágeno tipo I dispuestos en todas las direcciones del espacio, con un trayecto ligeramente ondulado. Entre los haces se sitúan las células (fibroblastos que siguen el trayecto de las fibras) y escasa sustancia fundamental. También pueden encontrarse fibras elásticas (identificables con orceína) y fibras de reticulina (con tinción de Gomori).
Al MO con HE se tiñe de rosa; con tricrómico de Masson se tiñe de azul.
Localizaciones: dermis, periostio, cápsulas fibrosas de órganos (bazo, hígado, albugínea testicular, riñón), vainas periféricas de nervios (epineuro) y de tendones/músculos (epimisio), duramadre del sistema nervioso central.
7.5.2. Tejido conjuntivo denso ordenado (regular)
Los haces de colágeno se disponen de forma ordenada y predecible, lo que permite distinguir dos patrones según el número de direcciones de tracción que el tejido debe resistir.
Organización unitenso (una sola dirección)
- Los haces de colágeno se disponen en paralelo, sin fibras elásticas ni de reticulina.
- En el tendón, las fibras de colágeno se organizan en paralelo al sentido de la tracción, formando haces. Están rodeadas de tejido conjuntivo laxo, donde residen los fibroblastos especializados o tenocitos. Un grupo de haces (el tendón completo) está envuelto por una cápsula de tejido conjuntivo denso.
- Los ligamentos presentan una organización muy similar, con haces paralelos pero algo más irregulares, adaptados a movimientos en más de un plano.
- La función de ambos es transmitir la tracción mecánica (son poco extensibles y muy resistentes).
Organización bitenso (formando láminas)
- Los haces se organizan en planos superpuestos, cada uno con una orientación distinta, lo que permite resistir tracción en más de una dirección.
- En las fascias y aponeurosis, las fibras de colágeno dentro de cada plano son paralelas entre sí, pero la orientación entre planos sucesivos suele ser oblicua, con alguna orientación perpendicular. Entre las láminas se sitúan la sustancia fundamental y los fibroblastos.
- En la esclerótica, la organización es similar pero menos regular que en las fascias.
- En la córnea, la organización alcanza su máximo grado de orden: los haces de cada lámina están angulados exactamente 90° respecto a la lámina adyacente. Esta disposición ultra-regular es la base estructural de la transparencia corneal, ya que permite el paso de la luz sin dispersión, y al mismo tiempo posibilita la distensión del globo ocular.
La angulación de 90° entre láminas sucesivas de colágeno en la córnea es uno de los ejemplos más claros de cómo la organización espacial de la matriz extracelular determina directamente una propiedad óptica. Sin esa regularidad geométrica, la córnea sería opaca.
7.6. Tejido conjuntivo elástico
En el tejido conjuntivo elástico predominan las fibras elásticas, aunque en algunas localizaciones (como la dermis) también hay colágeno y reticulina en menor proporción. Contiene fibroblastos y sustancia fundamental.
Dado que las fibras elásticas no se tiñen con HE, su identificación requiere colorantes específicos: orceína, aldehído-fucsina o resorcina-fucsina.
Existen cuatro formas de organización, cada una asociada a una localización funcional concreta:
- Aisladas, formando pequeños ovillos: en la dermis reticular.
- Plexos anastomóticos (mallas): en la dermis papilar.
- Haces paralelos o fascículos: en el ligamento amarillo intervertebral.
- Láminas: en la pared de las grandes arterias, donde aportan capacidad retráctil. Esta organización es ideal para arterias que necesitan distenderse con cada sístole y volver rápidamente a su estado inicial. También hay colágeno en la pared arterial, pero en proporción mucho menor que las fibras elásticas.
7.7. Tejido conjuntivo reticular
En el tejido conjuntivo reticular predominan las fibras de reticulina (colágeno tipo III), que se disponen formando redes finas y laxas, en lugar de los gruesos haces del tejido denso. Estas fibras son sintetizadas tanto por fibroblastos como por células reticulares.
Se identifican con la tinción de reticulina de Gomori, una técnica argéntica.
Entre las fibras se encuentran células reticulares (fijas, de morfología estrellada) y sustancia fundamental.
Localizaciones: entre los sinusoides hepáticos y entre adipocitos; formando el estroma de órganos hematopoyéticos y linfoides: ganglios linfáticos, bazo, médula ósea, y también de glándulas endocrinas y exocrinas.
7.8. Tejido conjuntivo rico en células
En esta variedad predominan claramente las células, generalmente fibroblastos, sobre las fibras (mayoritariamente colágeno) y la sustancia fundamental.
Localizaciones: estroma ovárico y uterino, lámina propia del tubo digestivo.
| Variedad | Componente predominante | Localización principal |
|---|---|---|
| Mesenquimal | Células indiferenciadas | Embrión |
| Mucoso | Sustancia fundamental | Gelatina de Wharton, pulpa dentaria |
| Laxo (areolar) | Equilibrado | Bajo epitelios, lámina propia, subserosas |
| Denso irregular | Colágeno I (todas direcciones) | Dermis, cápsulas de órganos, duramadre |
| Denso regular unitenso | Colágeno I (una dirección) | Tendones, ligamentos |
| Denso regular bitenso | Colágeno I (láminas) | Fascias, esclerótica, córnea |
| Elástico | Fibras elásticas | Dermis, ligamento amarillo, grandes arterias |
| Reticular | Colágeno III (mallas) | Órganos hematopoyéticos y linfoides |
| Rico en células | Fibroblastos | Estroma ovárico/uterino, lámina propia intestinal |
