10.1. Concepto, componentes y funciones del tejido cartilaginoso
El tejido cartilaginoso es una variedad de tejido conjuntivo modelado. Mantiene los mismos componentes básicos del tejido conjuntivo (células y matriz extracelular) pero los organiza de forma especializada para cumplir funciones mecánicas específicas. Junto con el tejido óseo forma los llamados tejidos esqueletógenos.
Sus componentes celulares son:
- Condroblastos: células activas en síntesis.
- Condrocitos: células maduras en reposo relativo dentro de la matriz.
- Condroclastos: células de resorción, análogas a los osteoclastos, escasas en condiciones normales.
Sus componentes extracelulares son:
- Fibras: colágeno y, en algunas variedades, elásticas.
- Sustancia fundamental: proteoglicanos y glicoproteínas.
Las funciones del tejido cartilaginoso derivan directamente de las propiedades de su matriz:
- Soporte mecánico con elasticidad. La matriz combina resistencia a la compresión (por los proteoglicanos hidrófilos) con resistencia a la tracción (por el colágeno), lo que la hace ideal para superficies articulares y estructuras sometidas a fuerzas mixtas.
- Modelo para la formación ósea. El cartílago hialino es el tejido precursor del hueso en la osificación endocondral. Su capacidad de crecer rápidamente manteniendo la forma lo convierte en un andamiaje ideal para el esqueleto en desarrollo.
- Difusión de nutrientes. El cartílago es un tejido completamente avascular (ningún vaso penetra en él). Los nutrientes y el oxígeno llegan por difusión desde el pericondrio a través de la matriz. Esta característica explica tanto su metabolismo preferentemente anaeróbico como su escasa capacidad regenerativa.
La avascularidad del cartílago articular explica que las lesiones condrales sean de muy difícil reparación espontánea. Tras una lesión, el cartílago hialino se repara con fibrocartílago (rico en colágeno I, de menor calidad mecánica), base de la fisiopatología de la artrosis. La investigación en ingeniería tisular y trasplante de condrocitos autólogos busca superar esta limitación.
10.2. El pericondrio
La mayor parte de las piezas de cartílago están rodeadas por el pericondrio, un tejido conjuntivo denso no ordenado que actúa como fuente de células precursoras y de nutrición. Las excepciones son el cartílago articular (sin pericondrio, en contacto directo con el líquido sinovial) y el fibrocartílago.
El pericondrio tiene dos capas con funciones diferenciadas:
- Capa externa o fibrosa: tejido conjuntivo denso con abundantes fibras de colágeno y fibroblastos. Presenta rica vascularización e inervación, siendo la fuente de nutrientes para el cartílago subyacente.
- Capa interna o condrogénica (capa de Kölliker): tejido conjuntivo con menor densidad de fibras y mayor proporción de células: fibroblastos y, sobre todo, células mesenquimáticas indiferenciadas capaces de diferenciarse en condroblastos bajo los estímulos apropiados. En la superficie más interna de esta capa se encuentran los condroblastos, que sintetizan nueva matriz y van quedando atrapados en ella transformándose en condrocitos. Este proceso constituye el crecimiento aposicional.
10.3. Tipos de cartílago
10.3.1. Cartílago hialino
El cartílago hialino es el tipo más abundante y el prototipo del tejido. En fresco es transparente y ligeramente azulado.
Constituye todo el esqueleto axial y de las extremidades en el embrión.
En el adulto persiste en:
- Nariz (porción anterior).
- Anillos traqueales.
- Placas cartilaginosas bronquiales.
- Uniones costocondral y condroesternal.
- Superficies articulares de las articulaciones sinoviales.
- Placas de crecimiento epifisarias de los huesos largos.
Condrocitos al MO
Los condrocitos cercanos al pericondrio son alargados y paralelos a la superficie. Los del interior son redondeados o ligeramente angulosos, con un núcleo central y citoplasma eosinófilo. Se pueden encontrar aislados o formando grupos isogénicos (familias de condrocitos genéticamente idénticos procedentes de divisiones sucesivas de un mismo progenitor):
- Longitudinales o axiales: dispuestos en fila, uno detrás de otro.
- Radiales, coronarios o circulares: agrupados en anillo de 4–8 células.
Cada condrocito ocupa una laguna llamada condrocele o condroplasto. In vivo la célula ocupa completamente el espacio sin laguna real. El espacio visible al MO es un artefacto de retracción durante la fijación.
Matriz al MO
La matriz aparece homogénea y ligeramente eosinófila con HE. Las fibras de colágeno tipo II son invisibles porque tienen el mismo índice de refracción que la sustancia fundamental. Su presencia solo puede confirmarse al ME o por inmunohistoquímica.
Es PAS positiva (por los proteoglicanos) y metacromática con azul de toluidina (vira a rojo-púrpura). Esta metacromasia varía espacialmente, definiendo zonas con diferente concentración de proteoglicanos alrededor de cada condrocito o grupo isogénico:
- El área capsular: la zona de matriz inmediatamente adyacente al condrocito, intensamente basófila (azul intenso con azul de toluidina) por ser la más recientemente sintetizada y la más rica en condroitín sulfato.
- Las áreas territoriales (interna y externa): la metacromasia disminuye progresivamente alejándose de la célula. La territorial interna es basófila (menos que la capsular pero más que la externa). La territorial externa es menos basófila aún.
- El área interterritorial: zona entre grupos isogénicos, más eosinófila, con menor concentración de proteoglicanos y mayor proporción de fibrillas de colágeno tipo II.
El conjunto formado por un condrocito o grupo isogénico y todas sus áreas (capsular, territorial y la porción próxima de la interterritorial) constituye la condrona, la unidad funcional del cartílago hialino.
Composición molecular de la matriz
El 75% de la matriz es agua, retenida por los proteoglicanos.
El componente fibrilar es el colágeno tipo II en forma de fibrillas finas organizadas en malla (no en haces).
El componente proteoglicano principal es el agrecán, un gran agregado formado por condroitín sulfato (80%) y queratán sulfato (20%) unidos a una proteína core y agregados al ácido hialurónico. La glicoproteína de adhesión es la condronectina, que media la unión de los condrocitos a las fibrillas de colágeno II.
En el cartílago articular, las células de la zona superficial producen además lubricina (proteoglicano-4), una glicoproteína que lubrifica la superficie articular y reduce la fricción.
La composición molecular detallada del agrecán, las cadenas de glicosaminoglicanos y las glicoproteínas de adhesión se desarrollan en Tema 6 · Fibras y matriz extracelular.
Condrocitos al ME
El condrocito activo tiene un núcleo grande, redondo, de cromatina laxa con uno o dos nucléolos.
El citoplasma contiene abundantes orgánulos de síntesis: RER en pilas, Golgi supranuclear prominente, vesículas de secreción y mitocondrias.
La membrana plasmática presenta pequeñas indentaciones. El condrocito en reposo (la mayoría en cartílago adulto) mantiene todos los orgánulos pero sin desarrollo especial.
10.3.2. Cartílago elástico
El cartílago elástico es más amarillento en fresco por la abundancia de fibras elásticas. Sus condrocitos son más pequeños y más densamente agrupados que en el hialino.
La diferencia fundamental con el hialino reside en la matriz: además de colágeno tipo II y sustancia fundamental, contiene una red de fibras elásticas que constituyen hasta el 20% de la matriz seca. Estas fibras son visibles al MO con orceína (rojo-pardo) pero no con HE. La sustancia fundamental es de menor cantidad que en el hialino.
Localizaciones: pabellón auricular, conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y algunos cartílagos laríngeos (cuneiforme y corniculado). Todas estas estructuras requieren elasticidad y recuperación de la forma tras deformación.
10.3.3. Cartílago fibroso (fibrocartílago)
El fibrocartílago es blanquecino en fresco y es la variedad de mayor resistencia mecánica. Se considera una variante del tejido conjuntivo denso con diferenciación condrogénica.
Sus condrocitos son escasos y se disponen en hileras entre los grandes haces de colágeno que dominan el tejido.
La característica definitoria de la matriz es la presencia de colágeno tipo I (en haces visibles con tricrómico) además del colágeno tipo II habitual del cartílago. Esta combinación le confiere resistencia tanto a la tracción (colágeno I) como a la compresión (proteoglicanos y colágeno II).
Carece de pericondrio propio.
Localizaciones: sínfisis del pubis, discos intervertebrales (anillo fibroso), inserción de grandes tendones (tendón de Aquiles, tendón rotuliano), meniscos de la rodilla y rodete glenoideo y acetabular.
El fibrocartílago es el tejido de reparación del cartílago hialino tras una lesión condral. Cuando el cartílago articular se daña, la reparación espontánea genera fibrocartílago (rico en colágeno I, con menos proteoglicanos), que tiene propiedades mecánicas inferiores al hialino y se desgasta más rápidamente. Esta sustitución de calidad inferior es el mecanismo central de progresión de la artrosis.
10.3.4. Cartílago celular o epiteloideo
El cartílago celular es una variedad transitoria, casi exclusiva del periodo embrionario temprano. Se caracteriza por una alta densidad celular y escasa matriz. Es el esqueleto de muchos peces cartilaginosos (tiburón, raya) en el adulto. En el humano aparece solo en las fases más precoces del desarrollo esquelético, siendo sustituido rápidamente por cartílago hialino.
| Tipo | Colágeno | Fibras elásticas | Pericondrio | Localización principal |
|---|---|---|---|---|
| Hialino | Tipo II (invisible al MO) | No | Sí (excepto articular) | Tráquea, bronquios, articulaciones, placas de crecimiento |
| Elástico | Tipo II | Sí (20%, visible con orceína) | Sí | Pabellón auricular, epiglotis, trompa de Eustaquio |
| Fibroso | Tipo I + Tipo II | No | No | Discos intervertebrales, sínfisis del pubis, meniscos |
| Celular | Escaso | No | Sí | Solo en embrión temprano; adulto en tiburón |
10.4. Biología del cartílago
10.4.1. Crecimiento: aposicional e intersticial
El cartílago dispone de dos mecanismos de crecimiento independientes y complementarios.
- Crecimiento aposicional: el nuevo cartílago se añade desde fuera hacia dentro. Las células mesenquimáticas de la capa condrogénica del pericondrio se diferencian en condroblastos, que secretan nueva matriz y quedan atrapados en ella transformándose en condrocitos. El cartílago crece por sus superficies externas. Este mecanismo lo comparte con el hueso.
- Crecimiento intersticial: el cartílago crece desde su interior. Los condrocitos ya maduros dentro de la matriz se dividen por mitosis y los condrocitos hijos sintetizan nueva matriz, que se interpone entre ellos y empuja el tejido desde dentro hacia fuera. La matriz del cartílago, a diferencia de la ósea, es lo suficientemente deformable como para permitir este proceso. El hueso no puede utilizar el crecimiento intersticial porque su matriz mineralizada es rígida e impide la expansión desde dentro.
10.4.2. Nutrición
El cartílago carece de vasos sanguíneos y linfáticos. Los nutrientes llegan exclusivamente por difusión desde el pericondrio a través de la matriz.
Esta dependencia de la difusión limita el grosor máximo que puede alcanzar el cartílago sin necrosis central. El cartílago articular, que carece de pericondrio, recibe sus nutrientes del líquido sinovial.
El metabolismo es preferentemente anaeróbico. Los condrocitos tienen alta actividad glucolítica y generan ATP fundamentalmente por fermentación láctica, lo que les permite sobrevivir en un ambiente de baja tensión de oxígeno.
10.4.3. Degeneración y calcificación
El cartílago experimenta una degeneración fisiológica progresiva con la edad.
La forma más relevante es la calcificación o mineralización. La matriz se impregna de sales de calcio (cristales de hidroxiapatita), el cartílago pierde su transparencia, se vuelve opaco y frágil, y es progresivamente sustituido por tejido óseo. Este proceso es central en la osificación endocondral y en el cierre de las placas de crecimiento al final de la adolescencia.
El proceso de osificación endocondral, incluyendo las fases de hipertrofia condrocitaria, calcificación de la matriz e invasión vascular, se desarrolla en detalle en T12 — Osificación y remodelado óseo.
