12.1. Tipos histológicos de hueso
Independientemente de si el hueso es macroscópicamente compacto o esponjoso, a nivel microscópico existen dos tipos histológicos definidos por la organización de las fibras de colágeno tipo I de la matriz:
- Hueso no laminar.
- Hueso laminar.
Hueso no laminar (inmaduro o primario): fibras de colágeno orientadas al azar. Mecánicamente débil. Propio del embrión y de la reparación inicial de fracturas.
Hueso laminar (maduro o secundario): fibras de colágeno organizadas en laminillas, con orientación rotatoria entre capas sucesivas. Mecánicamente muy resistente. Constituye prácticamente todo el hueso del adulto sano.
12.1.1. Hueso no laminar (inmaduro o primario)
En el hueso no laminar las fibras de colágeno tipo I se disponen de forma irregular y al azar, sin organización laminar. Esta disposición azarosa refleja la velocidad de síntesis por parte de los osteoblastos: cuando la deposición de matriz es rápida no hay tiempo para organizarla en laminillas.
La desorganización fibrilar tiene consecuencias estructurales en el hueso:
- Mayor densidad celular: contiene más osteocitos por unidad de volumen que el laminar, dispuestos irregularmente y con mayor variabilidad de forma y tamaño.
- Mayor contenido en proteoglicanos: mayor metacromasia y basofilia con HE que el hueso laminar.
- Menor mineralización: al ser menos organizado, la deposición de hidroxiapatita es también menos ordenada.
- Menor resistencia mecánica: la orientación aleatoria de las fibras no optimiza la resistencia en ninguna dirección específica.
Situaciones en que aparece
En condiciones fisiológicas el hueso no laminar se encuentra en:
- El hueso embrionario: es el primer hueso que se forma en la osificación primaria, y posteriormente se sustituye por hueso laminar en la osificación secundaria.
- En el adulto sano persiste solo en localizaciones específicas: alvéolos dentinarios, laberinto óseo interno (oído), suturas craneales durante su cierre e inserciones de grandes tendones y ligamentos (variedad de fibras paralelas).
En condiciones patológicas reaparece en el adulto en tres situaciones principales:
- Inicio de reparación de fracturas (callo óseo).
- Enfermedad ósea de Paget (remodelado acelerado y desorganizado).
- Osteosarcoma (tumor formador de hueso con matriz desorganizada).
Variedades morfológicas
Plexiforme o entrelazada: las fibras forman un plexo tridimensional irregular. Es la variedad más común del embrión y de la reparación de fracturas.
Fibras paralelas: las fibras al azar presentan una tendencia a orientarse longitudinalmente. Aparece en las grandes inserciones de tendones y ligamentos (inserción del tendón de Aquiles en el calcáneo).
12.1.2. Hueso laminar (maduro o secundario)
En el hueso laminar las fibras de colágeno se organizan en laminillas óseas: capas de 3–7 µm de grosor donde las fibras, dentro de cada laminilla, son paralelas entre sí con una ligera disposición helicoidal. La característica más importante es que la orientación de las fibras cambia bruscamente (~90°) de una laminilla a la siguiente.
Esta angulación de 90° entre laminillas adyacentes es el principio de resistencia mecánica del hueso laminar: cada laminilla refuerza las direcciones de debilidad de la anterior, de forma análoga a la madera contrachapada o al carbono laminado. El resultado es un material isotrópico que resiste fuerzas desde cualquier dirección con el mínimo de material.
Los osteocitos se sitúan preferentemente entre laminilla y laminilla. Sus canalículos atraviesan las laminillas perpendicularmente, permitiendo la comunicación y el intercambio de nutrientes entre osteocitos de diferentes capas.
12.2. Organización del hueso laminar compacto
En el hueso compacto (cortical), las laminillas se organizan en cuatro sistemas bien definidos:
12.2.1. Los cuatro sistemas laminares
- Sistema circunferencial externo: 5–10 laminillas paralelas entre sí que siguen el contorno externo del hueso, dispuestas concentricamente justo por dentro del periostio. Son las primeras laminillas depositadas en el crecimiento aposicional perióstico.
- Sistema circunferencial interno: 3–5 laminillas paralelas situadas justo por dentro del endostio, siguiendo el contorno del canal medular. Son las últimas laminillas antes de la cavidad medular.
- Sistemas de Havers u osteonas: el componente mayoritario del hueso compacto.
- Grupos de 5–10 laminillas concéntricas dispuestas alrededor de un eje central vascular: el canal de Havers.
- Vistos en corte transversal aparecen como anillos concéntricos. En corte longitudinal, como columnas de laminillas paralelas flanqueando el canal.
- El límite externo de cada osteona está marcado por la línea cementante de Von Ebner: una zona de matriz pobre en colágeno y rica en calcio, que separa osteonas adyacentes.
- Los canalículos de los osteocitos de la laminilla más externa son recurrentes (vuelven hacia el canal central) porque no pueden atravesar la línea cementante.
- Sistemas intersticiales: fragmentos irregulares de laminillas situados entre osteonas completas. Son los restos de osteonas antiguas que han sido parcialmente reabsorbidas durante el remodelado óseo. Su morfología irregular (laminillas sin canal central completo, bordes delimitados por líneas cementantes antiguas) es el registro histológico de la historia de remodelado de ese sector óseo. Su presencia es un indicador indirecto de la actividad de remodelado pasada.
| Sistema | N.º laminillas | Localización | Característica |
|---|---|---|---|
| Circunferencial externo | 5–10 | Justo dentro del periostio | Contorno externo del hueso |
| Circunferencial interno | 3–5 | Justo dentro del endostio | Contorno del canal medular |
| Osteona (sistema de Havers) | 5–10 | Masa principal del compacto | Concéntricas al canal de Havers · ~100 µm Ø |
| Intersticiales | Variable | Entre osteonas | Restos de osteonas antiguas reabsorbidas |
12.2.2. Canales vasculares: Havers y Volkmann
El hueso compacto contiene dos tipos de canales vasculares con propiedades y funciones distintas:
- Canal de Havers: eje longitudinal de la osteona.
- Orientado paralelo al eje mayor del hueso.
- Diámetro medio de 20 µm (puede llegar a 100 µm).
- Revestido por endostio.
- Contiene capilares, una arteriola y una vénula.
- Los osteocitos de la primera laminilla se nutren directamente por difusión desde estos vasos.
- El canal de Havers es una superficie ósea de crecimiento: el hueso puede depositarse hacia dentro desde su endostio.
- Canal de Volkmann: canales perpendiculares u oblicuos al eje del hueso que comunican entre sí los canales de Havers y conectan estos con el periostio y el endostio.
- Diámetro de 50–100 µm.
- No tienen laminillas concéntricas propias (las laminillas de la osteona los rodean sin organizarse a su alrededor).
- No están revestidos de endostio.
- Por tanto, no son superficies de crecimiento.
El criterio diagnóstico para distinguir canal de Havers de canal de Volkmann al MO es la presencia o ausencia de laminillas concéntricas propias.
Si el canal tiene laminillas organizadas a su alrededor es de Havers; si las laminillas del entorno le son ajenas (pertenecen a osteonas vecinas) es de Volkmann.
12.2.3. La osteona: unidad estructural del hueso compacto
La osteona o sistema de Havers es la unidad estructural y funcional del hueso compacto. Es un cilindro de longitud variable, con un diámetro total de aproximadamente 100 µm en corte transversal, formado por 5–10 laminillas concéntricas. Su superficie externa está delimitada por la línea cementante de Von Ebner.
Los osteocitos de cada laminilla emiten canalículos hacia el canal central y hacia la laminilla adyacente. Los de la laminilla más externa tienen canalículos recurrentes: sus procesos vuelven hacia el canal de Havers porque la línea cementante no puede ser atravesada. Esto limita la distancia máxima a la que puede estar un osteocito de su fuente de nutrición vascular, lo que a su vez determina el tamaño máximo de la osteona.
En la osteoporosis, el remodelado óseo desbalanceado hacia la resorción reduce la densidad de osteonas y adelgaza las trabéculas del hueso esponjoso. La arquitectura de las osteonas (número, tamaño, grado de mineralización) puede evaluarse mediante microtomografía computarizada de alta resolución (microCT) y es un indicador de calidad ósea más preciso que la densitometría clásica.
12.3. Organización del hueso laminar esponjoso
En el hueso esponjoso las laminillas se disponen paralelas entre sí y paralelas a la superficie de la trabécula, siguiendo su contorno. No hay canal central de Havers porque no es necesario: las trabéculas tienen un grosor máximo de 2 mm, lo que permite que los osteocitos se nutran por difusión desde los vasos que discurren en el endostio que reviste externamente cada trabécula.
Solo en trabéculas excepcionalmente gruesas puede aparecer alguna osteona trabecular (sistema de Havers adaptado), pero es la excepción y no la regla.
Esta organización laminar paralela a la superficie trabecular, combinada con la orientación de las trabéculas siguiendo las líneas de tensión principales, confiere al hueso esponjoso una resistencia mecánica sorprendentemente alta para su baja densidad.
12.4. Superficies óseas
El crecimiento óseo es siempre aposicional: el hueso solo puede crecer desde sus superficies, donde residen los osteoblastos activos. Existen cuatro superficies óseas principales, cada una con sus células y características propias:
- Superficie corticoperióstica: entre el periostio y la primera laminilla del sistema circunferencial externo. Es la superficie de crecimiento en grosor de la diáfisis.
- Superficie corticoendóstica: entre la primera laminilla del sistema circunferencial interno y el endostio. Su actividad regula el diámetro del canal medular.
- Superficie trabéculoendóstica: entre las laminillas de las trabéculas del hueso esponjoso y el endostio. Es la principal superficie de intercambio mineral del hueso.
- Superficies haversianas: las que recubren cada canal de Havers (endostio del canal). Son individualmente las más pequeñas, pero en conjunto representan la mayor superficie ósea total del organismo adulto por la enorme cantidad de osteonas presentes en el hueso compacto.
12.5. Periostio y endostio
12.5.1. Periostio
El periostio es la cubierta de tejido conjuntivo que reviste la superficie externa de todos los huesos, con tres excepciones: las superficies articulares (cubiertas por cartílago hialino sin periostio), los huesos intraarticulares (rótula, sesamoideos) y los cuellos femorales y humerales. La ausencia de periostio en estas zonas explica la mayor dificultad de reparación de sus fracturas.
Tiene dos capas con funciones diferenciadas:
- Capa externa o fibrosa: tejido conjuntivo denso no ordenado con abundantes fibras de colágeno, fibroblastos y rica vascularización e inervación.
- Las fibras de colágeno incluyen las fibras de Sharpey: haces de colágeno que se orientan perpendicularmente y penetran en el sistema circunferencial externo, donde se mineralizan.
- Anclan el periostio al hueso y transmiten las fuerzas de tensión de los tendones y ligamentos.
- Son especialmente prominentes en las inserciones tendinosas y ligamentosas (ligamento alveolodentario).
- Capa interna o osteogénica (capa de Kölliker): tejido conjuntivo más celular, con células mesenquimáticas indiferenciadas y osteoprogenitoras.
- Cuando hay estímulo de crecimiento o reparación, estas células se diferencian en osteoblastos que depositan nueva matriz sobre el sistema circunferencial externo.
- Es el equivalente óseo de la capa condrogénica del pericondrio.
La riqueza de células osteoprogenitoras del periostio es la base de las técnicas de elevación perióstica en cirugía reconstructiva ósea: separar el periostio con sus células intactas permite usarlo como fuente de hueso nuevo en injertos o reconstrucciones.
12.5.2. Endostio
El endostio es una fina capa de tejido conjuntivo laxo que reviste todas las superficies óseas internas (canales de Havers, canal medular y superficies trabeculares del hueso esponjoso).
Es mucho más delgado y menos estructurado que el periostio. Está compuesto principalmente por células de superficie ósea (la capa de células aplanadas quiescentes derivadas de osteoblastos inactivos) y por células mesenquimáticas indiferenciadas.
Su actividad celular es mayor que la del periostio en el adulto, ya que las superficies endósticas son las más activas en el remodelado continuo del hueso.
