8.1. ¿Qué es una célula excitable?
Todas las células del organismo mantienen un potencial de membrana en reposo. Sin embargo, solo algunas tienen la capacidad de responder a un estímulo generando un cambio eléctrico rápido y propagado: el potencial de acción. A estas células se las denomina células excitables.
Las células excitables del organismo humano son tres tipos:
- Neuronas: reciben, integran y transmiten información eléctrica
- Células musculares: responden a la señal eléctrica contrayéndose
- Células glandulares: responden secretando.
El sistema nervioso y el músculo son los tejidos excitables por excelencia. Su funcionamiento depende de que la membrana plasmática pueda modificar sus permeabilidades iónicas de forma rápida y controlada — exactamente lo que permite el potencial de acción, que se desarrolla en el Tema 10.
8.2. La neurona
Conexión con otras asignaturas
La morfología detallada de la neurona, su clasificación histológica y la organización del tejido nervioso se estudian en Histología General (1º) e Histología Especial (2º). Aquí describimos solo los elementos funcionales necesarios para entender la excitabilidad.
La neurona es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso. Está especializada en la recepción, integración y transmisión de señales electroquímicas. A diferencia de la mayoría de células del organismo, las neuronas maduras tienen una capacidad de regeneración muy limitada.
8.2.1. Morfología de la neurona
La neurona tipo tiene cuatro regiones con función diferenciada:
Soma (cuerpo celular): centro metabólico. Contiene el núcleo y toda la maquinaria de síntesis proteica. Todas las proteínas que necesita el axón se sintetizan aquí y se transportan mediante transporte axonal.
Dendritas: prolongaciones ramificadas que actúan como región receptora. Reciben señales de otras neuronas y las conducen hacia el soma. Su superficie presenta espinas dendríticas donde se establecen los contactos sinápticos.
Axón: prolongación conductora única que emerge del soma en el cono axónico — donde se genera el potencial de acción. Puede medir desde pocos milímetros hasta más de un metro. Se ramifica en botones terminales desde los que se libera el neurotransmisor.
Vaina de mielina: envoltura lipídica producida por células gliales que actúa como aislante eléctrico y aumenta la velocidad de conducción. Entre los segmentos mielínicos quedan los nódulos de Ranvier, donde el impulso se regenera saltando de nodo en nodo (conducción saltatoria). Se estudia en detalle en el Tema 11.
8.2.2. Clasificación de las neuronas
Desde el punto de vista fisiológico, lo relevante es la dirección en que conducen la información:
- Neuronas sensitivas (aferentes): conducen señales desde la periferia hacia el SNC.
- Neuronas motoras (eferentes): conducen señales desde el SNC hacia los efectores (músculo, glándulas).
- Interneuronas: se interponen entre sensitivas y motoras; integran y modulan la información. Son las más abundantes del SNC.
8.3. Células de la glía
Conexión con otras asignaturas
La histología detallada de cada tipo de célula glial se estudia en Histología General (1º) e Histología Especial (2º). Aquí destacamos solo su relevancia fisiológica.
Las células gliales son las células de soporte del sistema nervioso. Son más numerosas que las neuronas y conservan la capacidad de dividirse. No generan potenciales de acción.
Durante años se las consideró mero soporte estructural. Hoy sabemos que la glía tiene un papel activo en la modulación sináptica, la homeostasis iónica del espacio extracelular y la formación de la barrera hematoencefálica.
Desde el punto de vista fisiológico, los tipos más relevantes son las células gliales del SNC y las células gliales del SNP.
8.3.1. Células gliales del SNC
- Astrocitos: regulan la homeostasis iónica del espacio extracelular (especialmente K⁺), participan en la modulación sináptica y forman parte de la barrera hematoencefálica.
- Oligodendrocitos: forman la vaina de mielina de los axones del SNC. Un solo oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones distintos.
- Microglía: células inmunitarias residentes del SNC. Responden ante lesiones o muerte neuronal.
8.3.2. Células gliales del SNP
- Células de Schwann: equivalente periférico de los oligodendrocitos. Mielinizan los axones del SNP — una célula por segmento. Tienen además función activa en la regeneración nerviosa periférica.
Idea clave
Oligodendrocitos y células de Schwann hacen lo mismo (mielina) pero en compartimentos distintos — SNC y SNP respectivamente. Las células de Schwann participan en la regeneración nerviosa periférica; los oligodendrocitos tienen muy poca capacidad regenerativa.
8.4. Tipos de células musculares
El músculo es el otro gran tejido excitable. Existen tres tipos, con características y funciones bien diferenciadas:
| Característica | Músculo esquelético | Músculo cardíaco | Músculo liso |
|---|---|---|---|
| Control | Voluntario | Involuntario | Involuntario |
| Estriación | Sí | Sí | No |
| Localización | Unido al esqueleto | Corazón | Vísceras, vasos, bronquios |
| Conexión eléctrica | No (uniones neuromusculares) | Sí (uniones gap) | Sí (uniones gap) |
| Potencial de reposo | ≈ −90 mV | −85 a −95 mV | −55 a −75 mV |
La contracción muscular en cada tipo se trata en detalle en los Temas 24–27.
8.5. Excitabilidad celular: respuesta al estímulo
8.5.1. Tipos de estímulo
El potencial de membrana en reposo de una célula excitable puede modificarse si se le aplica un estímulo suficiente. Los estímulos pueden ser de varios tipos:
- Eléctrico — el más utilizado experimentalmente por ser el más fácil de controlar y medir. Es también el excitante fisiológico natural de las neuronas
- Químico — neurotransmisores, hormonas, fármacos
- Mecánico — presión, estiramiento (mecanorreceptores)
- Térmico — cambios de temperatura (termorreceptores)
- Lumínico — fotones (fotorreceptores)
Cada tipo de receptor sensorial es especialmente sensible a un tipo concreto de estímulo — su estímulo adecuado:
| Receptor | Estímulo adecuado | Ejemplo |
|---|---|---|
| Quimiorreceptor | Químico | Olfato, gusto, quimiorreceptores carotídeos |
| Mecanorreceptor | Mecánico | Células ciliadas del oído, corpúsculo de Pacini |
| Termorreceptor | Temperatura | Receptores cutáneos de calor y frío |
| Fotorreceptor | Luz | Conos y bastones de la retina |
Los receptores sensoriales se estudian en detalle en el Tema 28.
8.5.2. Despolarización e hiperpolarización
Cualquier estímulo que modifique el Vm puede hacerlo en dos sentidos:
Despolarización: hace más positivo el interior celular — el Vm se desplaza hacia valores menos negativos (p. ej., de −70 mV hacia −55 mV). Aproxima la membrana al umbral de disparo.
Hiperpolarización: hace más negativo el interior celular — el Vm se aleja del umbral (p. ej., de −70 mV hacia −80 mV). Dificulta la generación de un potencial de acción.
8.5.3. Propiedades eléctricas pasivas. Electrotono
Cuando se aplica un estímulo de pequeña intensidad, la membrana responde como si fuera un conductor eléctrico inerte: el potencial cambia de forma proporcional al estímulo y vuelve al valor de reposo sin que se modifiquen las permeabilidades iónicas. Esta es la respuesta electrotónica o respuesta eléctrica pasiva.
Las propiedades eléctricas pasivas son las que presenta la membrana cuando se comporta como conductor inerte, sin modificar en modo alguno sus permeabilidades iónicas de reposo.
Atención
Respuesta pasiva ≠ potencial de acción. La respuesta electrotónica no es un potencial de acción. Es proporcional al estímulo, local (no se propaga) y reversible. El potencial de acción es todo-o-nada, se propaga y tiene una forma fija independientemente de la intensidad del estímulo.
8.5.4. Potencial crítico o umbral
Si el estímulo es suficientemente intenso como para llevar el Vm hasta un valor concreto — el potencial crítico o umbral (Vc) — la célula autogenera un potencial de acción de forma espontánea y automática.
El potencial crítico es característico para cada subtipo celular y no varía. Si el estímulo es mayor que el necesario para alcanzar el umbral, el potencial de acción se genera más rápidamente — pero siempre con la misma forma y amplitud. Esta es la ley del todo o nada, que se desarrolla en el Tema 10.
En la neurona, el umbral se sitúa típicamente entre −55 y −50 mV: una despolarización de aproximadamente 15–20 mV desde el potencial de reposo (−70 mV) es suficiente para disparar el potencial de acción.
