29.1. Tipos de comunicación intercelular y células secretoras
Las células del organismo se comunican entre sí mediante distintos sistemas de señalización, que se diferencian principalmente por la distancia a la que actúan y el mecanismo de transporte de la señal:
| Tipo | Mecanismo | Ejemplo |
|---|---|---|
| Nervioso | Potencial de acción + neurotransmisor en sinapsis | Motoneurona → músculo |
| Endocrino | Hormona liberada a sangre; actúa a distancia | Insulina pancreática → células musculares |
| Neuroendocrino | Neurona libera neurohormona a sangre | Hipotálamo → hipófisis → órganos diana |
| Paracrino | Sustancia difunde al LEC y actúa sobre células vecinas | Prostaglandinas en inflamación |
| Autocrino | La célula secreta una sustancia que actúa sobre sí misma | Factores de crecimiento en células tumorales |
Además de las células secretoras que participan en la comunicación, existen las células exocrinas, que vierten sus productos al exterior del organismo o a cavidades comunicadas con él (saliva, sudor, enzimas digestivas) sin función de señalización intercelular sistémica.
29.2. Clasificación de las células secretoras
Las células secretoras se clasifican funcionalmente en dos grandes grupos:
- Neurosecretoras: sintetizan y liberan neurohormonas de carácter proteico que acceden a la sangre y actúan sobre células diana distantes. Son el vínculo entre el sistema nervioso y el endocrino. El ejemplo paradigmático es el eje hipotálamo-hipofisario: el hipotálamo libera neurohormonas que regulan la hipófisis, que a su vez regula las glándulas periféricas. La actividad eléctrica (potencial de acción) es determinante para su liberación. Muchas neurohormonas pueden actuar también como neurotransmisores según el contexto.
- Glandulares: pueden ser endocrinas (vierten hormonas a sangre) o exocrinas (vierten al exterior). Se organizan en estructuras unicelulares (reguladas predominantemente por la vía endocrina) o multicelulares (con mayor peso de la regulación nerviosa).
29.3. Relación entre sistema nervioso y sistema endocrino
El sistema nervioso y el endocrino son los dos principales sistemas de adaptación del organismo a los cambios del entorno. Comparten varias características:
- Tanto neuronas como células endocrinas son secretoras.
- Ambas pueden despolarizarse y generar potenciales de acción.
- Algunos neurotransmisores actúan también como hormonas y viceversa.
- Ambos sistemas requieren receptores específicos en la célula diana.
- Muchos estímulos activan ambos sistemas simultáneamente, potenciando la respuesta y facilitando la recuperación de la homeostasis.
La distinción entre sistema nervioso y endocrino es funcional y didáctica, no absoluta. En la práctica, ambos forman un sistema neuroendocrino integrado bajo la coordinación del hipotálamo.
29.4. Secreción regulada vs. constitutiva: vesículas y procesamiento
Las células glandulares secretan sus productos por dos mecanismos fundamentalmente distintos:
- Secreción regulada: las proteínas sintetizadas se almacenan en vesículas de secreción recubiertas de clatrina y se liberan únicamente cuando llega un estímulo específico (nervioso, hormonal o metabólico). Es el mecanismo de las células endocrinas y de muchas células exocrinas. Permite acumular grandes reservas y liberar el producto de forma rápida y coordinada.
- Secreción constitutiva: la exocitosis ocurre de forma continua, independientemente de la presencia de estímulo. Las vesículas están recubiertas de COP-I. Es el mecanismo de los hepatocitos y de las células que secretan proteínas de la matriz extracelular.
En las células con secreción regulada coexisten dos poblaciones de vesículas:
- Vesículas inmaduras: contienen la prohormona inactiva (ej. proinsulina); se forman en la cara cis del aparato de Golgi.
- Vesículas maduras: contienen la hormona activa procesada (ej. insulina); se forman en la cara trans y se acumulan cerca de la membrana plasmática esperando el estímulo de exocitosis.
La mayoría de proteínas de secreción se sintetizan como precursores inactivos (proproteínas o prohormonas) que son procesados proteolíticamente. En el caso de la insulina, una endoproteasa elimina el péptido C de la proinsulina, dejando los extremos amino y carboxilo terminal unidos por puentes disulfuro para formar la hormona activa.
29.5. Acoplamiento excitación-secreción: el modelo de la insulina
El acoplamiento excitación-secreción en células endocrinas sigue el mismo principio que en la sinapsis química: un estímulo exterior se convierte en un aumento de Ca²⁺ intracelular que desencadena la exocitosis. La célula β pancreática es el modelo mejor caracterizado.
- La glucosa entra en la célula β mediante el transportador GLUT-2 (de alta Km, proporcional a la glucemia)
- La glucosa se metaboliza y aumenta la relación ATP/ADP intracelular
- El ATP cierra los canales de K⁺ sensibles a ATP (K-ATP): el K⁺ deja de salir
- La membrana se despolariza progresivamente
- La despolarización abre canales de Ca²⁺ voltaje-dependientes
- La entrada de Ca²⁺ desencadena la fusión de las vesículas de insulina con la membrana y su exocitosis
Estímulos adicionales: acetilcolina (vía parasimpática) y gastrina potencian la respuesta.
Los fármacos sulfonilureas (glibenclamida, glipizida) cierran directamente los canales K-ATP de la célula β, despolarizándola e induciendo la liberación de insulina independientemente de la glucemia. Son secretagogos de insulina usados en la diabetes mellitus tipo 2.
29.6. Secreción exocrina: el modelo salivar
Las glándulas salivares mayores (dos parótidas, dos submaxilares, dos sublinguales) ilustran los principios de la secreción exocrina multicelular. Están formadas por acinos con tres tipos de células secretoras: serosas (producen α-amilasa/ptialina), mucosas (producen mucina) y seromucosas (mucopolisacáridos neutros).
La secreción salivar tiene dos fases: una primaria en los acinos (rica en enzimas y moco) y una secundaria en los conductos (reabsorción de Na⁺ y Cl⁻, secreción de K⁺ y bicarbonato). La regulación es principalmente nerviosa parasimpática (núcleos salivares del bulbo).
La fisiología detallada de las glándulas salivares, la composición y regulación de la saliva y su papel en la digestión se desarrollan en Fisiología de los Aparatos y Sistemas en cursos posteriores.
