14.1. Organización funcional del sistema nervioso autónomo: simpático y parasimpático
Tanto el sistema nervioso simpático (SNS) como el parasimpático (SNP) comparten un principio organizativo fundamental: la señal eferente (motora) se transmite desde el SNC hasta el órgano diana a través de dos neuronas en serie, con una sinapsis intermedia en un ganglio autónomo.
La neurona preganglionar tiene el soma en el SNC y proyecta su axón hasta el ganglio, donde hace sinapsis con la neurona postganglionar. La neurona postganglionar tiene el soma en el ganglio y su axón llega al órgano efector.
La posición del soma de la primera neurona es lo que define anatómicamente a cada división:
- En el SNS, los somas preganglionares se sitúan en el asta intermediolateral de la médula espinal, entre los segmentos D1 y L2 (toracolumbar). Por ello también se denomina división toracolumbar.
- En el SNP, los somas preganglionares se encuentran en dos localizaciones: los núcleos del tronco encefálico asociados a los pares craneales III, VII, IX y X, y los segmentos sacros S2-S4 de la médula. Por ello se denomina división craneosacra.
La posición del ganglio respecto al órgano diana es otra diferencia entre ambas divisiones:
- En el SNS el ganglio es paravertebral o preverteberl (lejos del órgano), por lo que el axón postganglionar es largo.
- En el SNP el ganglio es intramural (junto al órgano), por lo que el axón postganglionar es corto.
El diagrama siguiente resume estas diferencias de organización.
| Neurona preganglionar | Neurona postganglionar | Órgano diana | |
|---|---|---|---|
| SNS | Soma: asta intermediolateral D1-L2. Axón corto. NT: acetilcolina | Soma: ganglio paravertebral o preverteberl. Axón largo. NT: noradrenalina (excepción: glándulas sudoríparas → ACh) | Receptores adrenérgicos α o β |
| SNP | Soma: tronco encefálico (III, VII, IX, X) o médula sacra S2-S4. Axón largo. NT: acetilcolina | Soma: ganglio intramural (junto al órgano). Axón corto. NT: acetilcolina | Receptores muscarínicos (vísceras) o nicotínicos (ganglios) |
En ambas divisiones, la sinapsis en el ganglio autónomo utiliza acetilcolina sobre receptores nicotínicos. La diferencia clave está en la neurona postganglionar: el SNS libera noradrenalina (excepto en glándulas sudoríparas); el SNP libera acetilcolina sobre receptores muscarínicos en el órgano diana.
El nervio vago (X par craneal) transporta aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpáticas eferentes. Inerva corazón, pulmones, hígado, estómago, intestino delgado y colon proximal. Los nervios sacros aportan la inervación parasimpática a vejiga, uréteres distales y colon sigmoide y recto.
El nervio vago no es puramente motor. Aproximadamente el 80% de sus fibras son aferentes viscerales que llevan información sensorial (distensión, presión, composición química) desde las vísceras hacia el SNC. Esta proporción explica por qué la vagotomía altera profundamente la percepción visceral, no solo el control motor.
14.2. La médula suprarrenal como ganglio simpático modificado
La médula suprarrenal es una excepción estructural dentro del SNA simpático. Embriológica y funcionalmente es un ganglio simpático modificado: sus células cromafines derivan de la cresta neural, al igual que las neuronas postganglionares simpáticas, y reciben inervación directa de fibras preganglionares colinérgicas procedentes de la médula espinal, sin neurona postganglionar interpuesta.
La diferencia con un ganglio convencional es que las células cromafines no proyectan axones hasta un órgano concreto. En lugar de eso, liberan sus productos directamente a la sangre: adrenalina (aproximadamente el 80%) y noradrenalina (aproximadamente el 20%).
Esta organización convierte a la médula suprarrenal en un amplificador sistémico de la respuesta simpática. Mientras que la activación directa del SNS actúa órgano a órgano mediante sinapsis neuroefectoras, la descarga de la médula suprarrenal produce una respuesta generalizada y sostenida que alcanza todos los tejidos que expresan receptores adrenérgicos, incluyendo los que no reciben inervación simpática directa.
La médula suprarrenal es un ganglio simpático modificado: la neurona preganglionar hace sinapsis directamente con la célula cromafín, que libera adrenalina (~80%) y noradrenalina (~20%) a la circulación sistémica. Esto amplía y prolonga la respuesta al estrés más allá de lo que pueden conseguir las sinapsis neuroefectoras directas.
14.3. Vías sensoriales autónomas
Además de las fibras eferentes, el SNA incluye vías aferentes que llevan información sensorial desde las vísceras hasta los centros integradores del SNC. Estas fibras informan sobre el estado funcional de los órganos (distensión, presión, composición química) y permiten los reflejos viscerales.
Los reflejos autonómicos más importantes incluyen el reflejo barorreceptor (regulación de la presión arterial a través de aferentes del seno carotídeo y arco aórtico), el reflejo de micción (contracción vesical coordinada con relajación del esfínter) y el reflejo defecatorio (activación parasimpática sacra ante la distensión rectal). Todos ellos requieren la integridad de las vías aferentes viscerales.
14.3.1. Sistema nervioso entérico
El sistema nervioso entérico es una red neuronal semiautónoma integrada en las paredes del tubo digestivo, capaz de funcionar con independencia parcial del SNC. Está formado por dos plexos principales:
- El plexo de Auerbach (o mioentérico), situado entre las capas musculares circular y longitudinal del tubo digestivo, regula la motilidad intestinal y los movimientos peristálticos.
- El plexo de Meissner (o submucoso), situado en la submucosa, modula la secreción de glándulas y el flujo sanguíneo local de la mucosa.
El SNE contiene más neuronas que la médula espinal. Su autonomía funcional es tan notable que puede coordinar la digestión incluso tras sección del nervio vago, aunque la modulación por el SNC optimiza su rendimiento.
La fisiología detallada del SNE y su integración con la motilidad y la secreción gastrointestinal se estudia en las asignaturas de Fisiología de los Aparatos y Sistemas de cursos posteriores.
14.2.2. Integración central: hipotálamo y sistema límbico
El SNA no actúa de forma aislada. Está integrado jerárquicamente bajo el control de centros superiores:
- El hipotálamo es el principal centro integrador del SNA. Coordina las respuestas autonómicas con las endocrinas y con los estados motivacionales, regulando funciones como la temperatura corporal, el balance hidroelectrolítico, el hambre y la saciedad, y la respuesta al estrés. Actúa sobre el SNS, el SNP y el SNE.
- El sistema límbico modula el SNA en respuesta a estados emocionales: el miedo, la ira o el placer producen respuestas autonómicas características (taquicardia, sudoración, cambios en la motilidad intestinal) a través de conexiones con el hipotálamo.
14.4. Principios funcionales: simpático vs. parasimpático
El SNS y el SNP no son simplemente antagónicos. Aunque en muchos órganos sus efectos se oponen, la realidad funcional es más matizada:
- El SNS predomina en situaciones de urgencia, estrés, lucha o huida (fight or flight): aumenta la frecuencia cardíaca, redistribuye el flujo sanguíneo hacia los músculos esqueléticos, dilata los bronquios, inhibe la motilidad digestiva y moviliza reservas energéticas.
- El SNP predomina en situaciones de reposo y digestión (rest and digest): reduce la frecuencia cardíaca, estimula la motilidad y la secreción digestiva, contrae la vejiga y favorece la eliminación.
La tabla siguiente resume los principales efectos de cada división sobre los órganos diana con el receptor implicado:
| Órgano | Efecto SNS | Receptor | Efecto SNP | Receptor |
|---|---|---|---|---|
| Corazón (FC) | Aumenta | β1 | Disminuye | M2 |
| Corazón (contractilidad) | Aumenta | β1 | Disminuye (atrios) | M2 |
| Bronquios | Broncodilatación | β2 | Broncoconstricción | M3 |
| Pupila | Midriasis (dilatación) | α1 | Miosis (constricción) | M3 |
| Tubo digestivo (motilidad) | Disminuye | α2, β2 | Aumenta | M3 |
| Esfínter digestivo | Contracción | α1 | Relajación | M3 |
| Vejiga (detrusor) | Relajación | β3 | Contracción | M3 |
| Esfínter uretral interno | Contracción | α1 | Relajación | M3 |
| Vasos sanguíneos (piel, vísceras) | Vasoconstricción | α1 | Sin inervación directa (general) | — |
| Vasos sanguíneos (músculo) | Vasodilatación | β2 | — | — |
| Glándulas sudoríparas (ecrinas) | Secreción | M (excepción colinérgica del SNS) | Sin inervación | — |
| Glándulas salivales | Secreción espesa (escasa) | α1 | Secreción abundante y serosa | M3 |
14.4.1. Tono autónomo basal
El SNA no funciona solo de forma reactiva. En reposo, tanto el SNS como el SNP mantienen un tono basal continuo sobre sus órganos diana. Este tono basal significa que los órganos reciben impulsos autonómicos de forma constante, aunque a frecuencia baja.
El tono parasimpático domina sobre el corazón en reposo: el nodo sinusal recibe una inhibición vagal continua que mantiene la frecuencia cardíaca por debajo de su ritmo intrínseco (que sería de 90-100 lpm sin inervación). Por eso el bloqueo del parasimpático con atropina produce taquicardia, y el bloqueo del simpático produce solo una reducción moderada de la frecuencia.
El bloqueo farmacológico del parasimpático (por ejemplo, con atropina) produce taquicardia porque elimina el tono vagal basal que en reposo predomina sobre el nodo sinusal. Bloquear una división produce efectos equivalentes a activar la contraria.
El concepto de tono autonómico basal tiene implicaciones farmacológicas directas. La atropina (antagonista muscarínico) eleva la FC por supresión del tono vagal. Los betabloqueantes reducen la FC porque atenúan el tono simpático basal. El conocimiento del tono predominante en cada órgano permite predecir el efecto de un fármaco bloqueante antes de administrarlo.
Un error frecuente es asumir que el simpático siempre excita y el parasimpático siempre inhibe, o que siempre actúan de forma opuesta. Hay vísceras inervadas solo por una división; en otras, ambas actúan coordinadamente; y en algunas el mismo sistema puede producir contracción o relajación según el subtipo de receptor presente.
