25.1. Tipos de contracción muscular y métodos de estudio
La intensidad y el tipo de respuesta contráctil de un músculo dependen de dos variables independientes que pueden actuar de forma combinada: el tipo de contracción (relación longitud-tensión durante el acortamiento) y la sumación (integración temporal y espacial de los estímulos).
La contracción muscular esquelética se clasifica en dos tipos puros, aunque en la práctica fisiológica la mayoría de las contracciones son mixtas:
- Contracción isométrica: la distancia entre los extremos de la fibra permanece constante durante toda la contracción. La tensión interna aumenta, pero no hay acortamiento visible. Es el tipo de contracción que sostiene una postura o mantiene una carga sin moverla.
- Contracción isotónica: la tensión de la fibra permanece constante mientras su longitud cambia. Se produce acortamiento (contracción concéntrica) o alargamiento bajo carga (contracción excéntrica). Es el tipo predominante en el movimiento articular.
En la mayor parte de los movimientos cotidianos, ambos tipos se combinan: una fase inicial isométrica en la que se genera tensión hasta superar la resistencia, seguida de una fase isotónica en la que se produce el desplazamiento.
25.2. Transmisión de fuerza
25.3. Correspondencia entre estructura y función de las fibras musculares
No todas las fibras musculares esqueléticas son iguales. Existen dos tipos principales con propiedades metabólicas, mecánicas y estructurales distintas, adaptadas a funciones diferentes.
Las fibras tipo I son las responsables del mantenimiento postural y de actividades de larga duración (marcha, carrera de fondo). Las fibras tipo II se activan en esfuerzos cortos e intensos (sprint, salto, levantamiento de peso).
La proporción de fibras tipo I y tipo II no es fija. El entrenamiento físico sostenido puede modificarla: el entrenamiento aeróbico favorece la conversión hacia fibras oxidativas, mientras que el entrenamiento de fuerza potencia las glucolíticas. Esta plasticidad muscular es la base fisiológica de la adaptación al ejercicio.
| Característica | Fibras tipo I | Fibras tipo II |
|---|---|---|
| Metabolismo predominante | Aerobio (oxidativo) | Anaerobio (glucolítico) |
| Velocidad de contracción | Lenta | Rápida |
| Contenido de mioglobina | Alto (aspecto rojo) | Bajo (aspecto blanco) |
| Densidad mitocondrial | Alta | Baja |
| Vascularización | Abundante | Escasa |
| Enzimas glucolíticas | Pocas | Abundantes |
| Retículo sarcoplásmico | Menos desarrollado | Muy desarrollado |
| Resistencia a la fatiga | Alta (se adaptan tarde) | Baja (se adaptan pronto) |
| Función principal | Postura, resistencia prolongada | Movimientos rápidos y potentes |
En la práctica clínica, la distinción tiene relevancia en miopatías metabólicas (donde la afectación selectiva de un tipo de fibra orienta el diagnóstico) y en la rehabilitación (donde el tipo de ejercicio prescrito debe adaptarse al déficit específico).
25.4. Relaciones longitud-tensión activa y fuerza-velocidad
La fuerza que puede generar un sarcómero depende directamente del número de puentes cruzados actina-miosina que pueden formarse en un momento dado. Ese número, a su vez, depende del grado de solapamiento entre los filamentos finos y gruesos, que varía con la longitud del sarcómero.
A longitudes de sarcómero intermedias, el solapamiento es óptimo y la fuerza generada es máxima. Si el sarcómero está demasiado estirado, los filamentos se separan, hay menos solapamiento, menos puentes cruzados posibles y la fuerza cae. Si está demasiado acortado, los filamentos finos se solapan entre sí o chocan con la línea M, interfiriendo también con la formación de puentes cruzados y reduciendo la fuerza.
El músculo no genera la misma fuerza en todas las posiciones articulares. La longitud de reposo fisiológico del músculo está ajustada de forma que el sarcómero opere cerca de su longitud óptima de solapamiento, donde la capacidad de fuerza es máxima.
25.4.1. Relación longitud-tensión en el músculo completo
En el músculo completo, la curva longitud-tensión tiene dos componentes:
- La tensión activa sigue el patrón del sarcómero: aumenta hasta una longitud óptima y luego disminuye, trazando una curva con forma de campana.
- La tensión pasiva es la resistencia elástica de los componentes no contráctiles del músculo (tejido conjuntivo, sarcolema, titina) al estiramiento, que aumenta de forma progresiva a partir de cierta longitud incluso sin activación.
- La tensión total medida en un músculo estirado y contraído es la suma de ambas: por eso en el extremo del rango de movimiento la tensión total puede volver a aumentar pese a que la tensión activa ya ha caído, gracias a la contribución pasiva.
25.4.2. Relación fuerza-velocidad
Existe una relación inversa entre la fuerza que desarrolla un músculo y la velocidad a la que se acorta. A cargas bajas, el músculo se acorta a alta velocidad; a cargas altas, la velocidad de acortamiento disminuye; cuando la carga iguala la fuerza máxima isométrica, la velocidad es cero.
Esta relación refleja la cinética de los puentes cruzados: a mayor carga, cada cabeza de miosina necesita más tiempo para completar su ciclo, y el número de ciclos por unidad de tiempo disminuye.
- Curva fuerza-velocidad:
- Fuerza máxima → velocidad cero (contracción isométrica).
- Carga cero → velocidad máxima.
- La potencia mecánica (fuerza × velocidad) es máxima a cargas intermedias, aproximadamente a un tercio de la fuerza máxima.
25.5. Sacudida, sumación y tétanos
25.5.1. La sacudida muscular
Cuando una unidad motora recibe un único potencial de acción, produce una contracción breve denominada sacudida (twitch). Tiene tres fases: latencia (desde el estímulo hasta el inicio de la tensión), contracción (aumento de tensión) y relajación (caída de tensión).
La duración total de una sacudida varía entre tipos de fibras: las fibras rápidas (tipo II) producen sacudidas cortas e intensas; las lentas (tipo I), sacudidas más prolongadas y de menor amplitud.
25.5.2. Sumación de frecuencias y tétanos
Si llega un segundo estímulo antes de que la fibra haya completado la relajación de la sacudida anterior, la segunda contracción se suma mecánicamente a la primera, generando una tensión mayor. Este fenómeno se denomina sumación temporal o sumación de frecuencias.
A medida que aumenta la frecuencia de estimulación, las sacudidas se fusionan progresivamente. Con frecuencias moderadas se produce un tétanos incompleto (fusión parcial con ondulaciones). Con frecuencias suficientemente altas, las sacudidas se fusionan completamente en una contracción sostenida y lisa: el tétanos completo, que puede alcanzar tensiones tres a cuatro veces mayores que una sacudida aislada.
La mayoría de las contracciones voluntarias normales son tétanos incompletos o completos, no sacudidas aisladas. El sistema nervioso regula la fuerza muscular ajustando la frecuencia de descarga de las motoneuronas.
25.5.3. Sumación espacial: reclutamiento de unidades motoras
La segunda forma de modular la fuerza es activar más o menos unidades motoras simultáneamente. Una unidad motora es el conjunto formado por una motoneurona y todas las fibras musculares que inerva. A mayor número de unidades motoras activas, mayor fuerza total del músculo.
El reclutamiento no es aleatorio: sigue el principio de tamaño de Henneman. Las unidades motoras de menor tamaño (fibras tipo I, lentas, resistentes a la fatiga) se reclutan primero, y las de mayor tamaño (fibras tipo II, rápidas, fatigables) se incorporan progresivamente al aumentar la demanda de fuerza.
El apartado 7 de este tema profundiza en la organización funcional de la unidad motora y sus implicaciones clínicas en electromiografía.
