11.1. Concepto de conducción
La conducción nerviosa es la propagación del potencial de acción a lo largo del axón mediante su regeneración sucesiva en puntos adyacentes de la membrana. No es una transmisión pasiva de señal eléctrica como en un cable metálico — es una regeneración activa: cada punto de la membrana genera un nuevo PA idéntico al anterior.
El mecanismo básico de esta propagación se explicó en el T10 (apartados 10.7 y 10.8): las corrientes locales generadas por la zona despolarizada actúan como estímulo para las regiones vecinas, que alcanzan el umbral y generan un nuevo PA. Aquí se analiza cómo ese mecanismo se implementa de forma distinta según el tipo de fibra nerviosa.
El mecanismo básico de propagación regenerativa y la unidireccionalidad por periodo refractario se describen en T10 — El potencial de acción, apartados 10.7 y 10.8.
11.2. Conducción en fibras amielínicas
Las fibras amielínicas carecen de vaina de mielina. La conducción es continua: las corrientes locales generadas en la zona excitada se propagan por las propiedades eléctricas pasivas del axón (electrotono) y despolarizan los segmentos adyacentes de membrana hasta el umbral, donde se regenera el PA.
El proceso avanza punto a punto a lo largo de toda la superficie del axón. La velocidad es relativamente baja: entre 10 cm/s y 10 m/s, dependiendo del diámetro.
11.2.1. Unidireccionalidad
En condiciones fisiológicas, el PA se propaga siempre en sentido ortodrómico (celulífugo): desde el soma hacia el terminal axónico, donde hace sinapsis. El sentido contrario — antidrómico o celulípeto — es posible experimentalmente pero no ocurre en el fisiologismo ordinario.
La razón es el periodo refractario absoluto: la zona que acaba de generar el PA está en PRA y no puede reexcitarse, por lo que las corrientes locales solo pueden despolarizar la zona adyacente aún en reposo, forzando la propagación en un único sentido.
Ortodrómica (celulífuga): el PA se propaga en el sentido fisiológico normal, desde el soma hacia el terminal axónico.
Antidrómica (celulípeta): el PA se propaga en sentido contrario, desde el terminal hacia el soma. Solo ocurre en condiciones experimentales o patológicas.
11.3. Conducción en fibras mielínicas: conducción saltatoria
Las fibras mielínicas están recubiertas por una vaina de mielina interrumpida periódicamente por los nódulos de Ranvier, donde la membrana axónica queda expuesta. La vaina de mielina actúa como aislante eléctrico: impide que las corrientes iónicas atraviesen la membrana en los segmentos mielinizados.
La mielina es producida por tipos celulares distintos según la localización:
- Sistema nervioso periférico (SNP): células de Schwann. Cada célula envuelve un único segmento de un único axón.
- Sistema nervioso central (SNC): oligodendrocitos. Cada oligodendrocito puede mielinizar segmentos de varios axones simultáneamente.
- Schwann → SNP.
- Oligodendrocitos → SNC.
11.3.1. Mecanismo de la conducción saltatoria
Al generarse un PA en un nódulo de Ranvier, las corrientes locales no pueden atravesar la membrana en los segmentos mielinizados — la resistencia de la mielina es del orden de 10⁵ Ω. En cambio, las corrientes se propagan por el interior del axón hasta el siguiente nódulo de Ranvier, donde la membrana está expuesta y puede despolarizarse.
La despolarización que llega al siguiente nódulo, aunque reducida por la resistencia de la mielina, es suficiente para alcanzar el umbral en 2–3 ms y regenerar el PA. Así, el PA salta de nódulo en nódulo — de ahí el nombre de conducción saltatoria.
La conducción saltatoria es mucho más rápida que la continua: la velocidad en fibras mielínicas oscila entre 1 m/s y 100 m/s.
| Característica | Fibra amielínica | Fibra mielínica |
|---|---|---|
| Vaina de mielina | No | Sí |
| Tipo de conducción | Continua (electrotono) | Saltatoria (nódulos de Ranvier) |
| Velocidad | 10 cm/s – 10 m/s | 1 m/s – 100 m/s |
| Diámetro para 12 m/s | ~600 μm | ~12 μm |
| Células mielinizantes | — | Schwann (SNP) / Oligodendrocitos (SNC) |
| Gasto energético | Alto (toda la membrana) | Bajo (solo nódulos) |
La conducción saltatoria no significa que el PA viaje a través de la mielina. La mielina es aislante — el PA solo se regenera en los nódulos de Ranvier. Entre nódulos, la corriente fluye pasivamente por el interior del axón.
11.4. Factores que determinan la velocidad de conducción
La velocidad de conducción depende de tres factores.
11.4.1. Mielinización
Es el factor más determinante. La conducción saltatoria permite velocidades muy superiores a la conducción continua con un diámetro axónico mucho menor. Para alcanzar una velocidad de 12 m/s se necesita:
- Axón amielínico: Φ ≈ 600 μm
- Axón mielínico: Φ ≈ 12 μm
La mielinización permite alcanzar la misma velocidad con un diámetro 50 veces menor.
11.4.2. Diámetro del axón
A mayor diámetro, mayor velocidad. La razón es puramente eléctrica y pasiva: a igual diferencia de potencial, un axón más grueso moviliza más carga por unidad de tiempo (I = q/t aumenta), lo que genera antes la despolarización umbral en las regiones vecinas y acorta el prepotencial.
11.4.3. Temperatura
A mayor temperatura, mayor velocidad de conducción. Se cuantifica mediante el factor Q₁₀: la relación entre la velocidad a T+10°C y a T°C.
Q₁₀ = v(T+10) / v(T) ≈ 3
En estados febriles la velocidad de conducción nerviosa aumenta apreciablemente, lo que puede manifestarse como excitación febril.
| Factor | Efecto | Mecanismo |
|---|---|---|
| Mielinización | Mayor velocidad | Conducción saltatoria: el PA salta entre nódulos |
| Diámetro del axón | Mayor diámetro = mayor velocidad | Mayor carga movilizada por unidad de tiempo (I = q/t) |
| Temperatura | Mayor temperatura = mayor velocidad | Q₁₀ ≈ 3: velocidad se triplica por cada 10°C |
11.5. Ventaja de la mielinización
La conducción saltatoria ofrece dos ventajas evolutivas fundamentales respecto a la conducción continua:
Velocidad: alcanza hasta 100 m/s frente a los 10 m/s máximos de las fibras amielínicas de gran diámetro, con un axón de tamaño mucho más reducido.
Eficiencia energética: en la conducción continua, la Na-K ATPasa debe restablecer los gradientes iónicos a lo largo de toda la superficie del axón tras cada PA. En la conducción saltatoria, la Na-K ATPasa solo actúa en los nódulos de Ranvier, que representan una fracción mínima de la superficie total del axón. El consumo energético por impulso es proporcional al área de membrana que se despolariza.
