20.1. Introducción: embriología del oído y del ojo
El oído y el ojo se desarrollan de forma paralela durante la cuarta y quinta semana, y comparten un mecanismo de origen que conviene fijar desde el principio.
Tanto el oído interno como el cristalino del ojo se originan por el mismo mecanismo: una placoda, un engrosamiento del ectodermo superficial inducido por el tejido neural que tiene debajo, que se invagina y forma una vesícula cerrada.
La placoda ótica está inducida por el rombencéfalo; la placoda cristaliniana, por la vesícula óptica (evaginación del diencéfalo).
A partir de esta vesícula común, cada órgano sigue una diferenciación completamente distinta:
- El oído hacia un sistema de receptores mecánicos para audición y equilibrio.
- El ojo hacia una estructura óptica de refracción y fotorrecepción.
20.2. Desarrollo del oído
20.2.1. Oído interno
Sobre el ectodermo lateral de la cabeza aparece la placoda ótica, que se invagina progresivamente hasta cerrarse por completo y formar la vesícula ótica, una bolsa de ectodermo llena de líquido que queda enclavada en el mesénquima de la base del cráneo (futuro peñasco del temporal).
Hacia la quinta semana, un tabique divide la vesícula en una porción anterior, pequeña, y otra posterior, grande. De ahí se diferencian las tres partes definitivas:
La cóclea (porción anterior) es la responsable de la audición. El utrículo y el sáculo (porción media y posterior) constituyen, junto con los conductos semicirculares, el laberinto posterior o del equilibrio.
En el utrículo aparecen tres asas que, al desarrollar sendas dilataciones ampulares en su origen, se convierten en los tres conductos semicirculares, orientados en los tres planos del espacio. El movimiento de la endolinfa dentro de estos conductos desplaza las crestas ampulares, cuyas dendritas receptoras transmiten la información de posición y movimiento de la cabeza. En el sáculo y en el suelo del utrículo, unos cristales llamados otolitos, al desplazarse sobre las máculas, informan de la posición en fase estática.
Todo este conjunto epitelial, con sus receptores, se llama laberinto membranoso. El mesénquima que lo rodea se osifica para protegerlo, formando el laberinto óseo. Entre ambos queda un espacio ocupado por un líquido distinto al que llena el laberinto membranoso llamado perilinfa.
No confundir los dos líquidos del oído interno: la endolinfa llena el laberinto membranoso (dentro de cóclea, utrículo, sáculo y conductos semicirculares); la perilinfa ocupa el espacio entre el laberinto membranoso y el laberinto óseo que lo envuelve.
La perilinfa forma dos conductos paralelos al conducto coclear: la rampa vestibular y la rampa timpánica, por donde se transmite la vibración mecánica hasta las células ciliadas de la cóclea.
Todas las fibras nerviosas que salen de la cóclea y del laberinto posterior confluyen finalmente en el nervio estatoacústico, el VIII par craneal.
20.2.2. Oído medio
Los huesecillos del oído medio no se originan en el propio oído, sino que son derivados directos del cartílago de los arcos faríngeos ya estudiados: martillo y yunque del cartílago de Meckel (1er arco) y estribo del cartílago de Reichert (2º arco).
La trompa de Eustaquio y la cavidad timpánica primitiva se forman a partir del tubo timpánico, derivado de la primera bolsa faríngea. El martillo recibe un pequeño músculo, el tensor del tímpano, inervado por una rama del nervio mandibular (V par, coherente con su origen en el primer arco); el estribo recibe el músculo del estribo, inervado por el nervio facial (VII par, coherente con el segundo arco).
El mecanismo de transmisión del sonido depende de dos ventanas:
- La ventana oval, donde se apoya la pletina del estribo y que comunica con la rampa vestibular.
- La ventana redonda, que comunica con la rampa timpánica.
El movimiento de la cadena de huesecillos, iniciado por la vibración del tímpano, hace presión sobre la ventana oval y genera ondas de presión que finalmente excitan las células ciliadas de la cóclea.
El tímpano no es un derivado exclusivo de ninguna de las tres capas germinales por separado.
Se forma por la unión de la primera bolsa faríngea (endodermo, cara interna), la primera hendidura faríngea (ectodermo, cara externa) y el mesénquima que queda entre ambas.
20.2.3. Oído externo
El conducto auditivo externo es un derivado directo de la primera hendidura faríngea, la única de las cuatro que persiste en el adulto.
Inicialmente el conducto auditivo externo es un tubo macizo de células, el tapón meatal, que se reabsorbe progresivamente hasta dejar una única capa que rodea el tímpano y el conducto definitivo. Alrededor de la primera hendidura aparecen seis tubérculos mesenquimales que en conjunto forman el pabellón auditivo:
20.3. Desarrollo del ojo
El ojo comienza a desarrollarse en paralelo con la cara. En el diencéfalo, la porción más rostral del prosencéfalo, aparece un crecimiento lateral que se aproxima al ectodermo superficial: es el esbozo del oftalmoencéfalo, precursor de toda la vía óptica.
La proximidad del oftalmoencéfalo al ectodermo suprayacente induce en este último una invaginación, la placoda cristaliniana, que se cierra sobre sí misma y forma el cristalino. Al mismo tiempo, esa misma proximidad induce en el propio oftalmoencéfalo una invaginación especular que da lugar a la copa óptica.
El cristalino queda así fijado dentro de la copa óptica, pero necesita sostén. El mesénquima circundante forma una cápsula que rodea el cristalino y emite prolongaciones que se anclan en la capa de protección del globo ocular, a la altura de los músculos ciliares. Estos músculos son los responsables del reflejo fotomotor. Se contraen para cerrar la pupila (miosis) o se relajan para abrirla (midriasis), ajustando la entrada de luz.
Para que el tejido nervioso de la copa óptica no colapse sobre sí mismo, aparece en su interior una sustancia gelatinosa de origen mesenquimal denominada humor vítreo, que se organiza en dos compartimentos llamados cuerpos hialoideos, separados por un canal residual (canal hialoideo) que marca el trayecto de la arteria hialoidea antes de retraerse y unirse a la coroides.
La coroides, capa vascular que envuelve la copa óptica, emite unas prolongaciones por delante y por detrás de la pupila que forman la úvea. La úvea secreta de manera continua un líquido, el humor acuoso, que nutre el cristalino por imbibición.
El humor acuoso se produce de forma constante, por lo que es drenado de forma constante a través del conducto de Schlemm. Cuando este drenaje falla, la presión intraocular aumenta y se produce hipertensión ocular o glaucoma, una de las causas más importantes de pérdida de visión evitable.
Por fuera de la coroides se forma una capa de protección derivada del mesénquima (con contribución del esclerotomo), la esclerótica, con dos funciones:
- Proteger el globo ocular.
- Servir de inserción a los músculos oculares intrínsecos y extrínsecos.
A la altura de la pupila, esta capa se hace transparente y forma la córnea, que permite el paso de la luz.
Cuando el globo ocular completa su formación, los músculos extrínsecos permiten reabrir el ectodermo que lo recubre, dando lugar al párpado. Sobre el globo ocular se forma además una capa mucosa transparente, la conjuntiva, que crea los fondos de saco conjuntivales.
Los músculos extrínsecos del ojo (rectos y oblicuos) no se desarrollan a partir de los arcos faríngeos como la mayoría de la musculatura craneofacial de este bloque, sino de somitómeros preópticos inervados por los pares III, IV y VI (ver Tema 26 · Desarrollo de los somitas cefálicos, los pares craneales y el cráneo.
