22.1. Introducción
Desde la membrana bucofaríngea hasta la membrana cloacal, todo el tubo digestivo está revestido por una única capa continua de endodermo.
El tubo digestivo se organiza en tres segmentos:
- Intestino anterior: va desde la membrana bucofaríngea hasta el brote hepático, incluyendo el intestino faríngeo.
- Intestino medio: desde el anterior hasta el conducto onfalomesentérico.
- Intestino posterior: desde el medio hasta la membrana cloacal.
Estas regiones crecen a ritmos distintos, adoptan formas distintas y mantienen en el adulto una irrigación arterial completamente separada según el tercio del tubo del que se trate.
Esta división tiene consecuencia clínica directa, porque cuando falla el aporte sanguíneo a uno de estos tercios (por ejemplo, en un cuadro de bajo gasto cardiaco), los síntomas y el territorio afectado dependen exactamente de qué segmento embriológico se vea comprometido.
De ese mismo endodermo derivan también dos glándulas que, funcionalmente, parecen tener poco que ver con la digestión mecánica del bolo alimenticio: el hígado y el páncreas.
Ambos se originan como evaginaciones directas de la pared del intestino anterior, y su desarrollo posterior depende de una relación de inducción recíproca con el mesénquima que los rodea, un mecanismo que reaparece constantemente en embriología y que aquí veremos con dos ejemplos muy distintos entre sí.
El hígado se forma en el mesogastrio anterior, el bazo en el mesogastrio posterior, y el páncreas a la altura del mesoduodeno.
Esta disposición espacial explica su proximidad final en el adulto, aunque hígado y páncreas sean de origen endodérmico y el bazo sea de origen mesodérmico.
22.2. Intestino anterior: esófago, estómago y duodeno proximal
Del intestino anterior derivan el esófago, el estómago y la primera porción del duodeno. También derivan de él, aunque se tratan en apartados propios por su entidad funcional, el hígado y el páncreas.
El bazo, pese a formarse en esta misma región topográfica y aparecer siempre próximo al estómago en los esquemas anatómicos, no comparte su origen germinal: es una estructura mesodérmica, formada en el mesogastrio dorsal, no un derivado del tubo digestivo propiamente dicho.
El esófago queda definido una vez que el tabique traqueoesofágico ha completado la separación entre la vía respiratoria y la digestiva. Justo por debajo de él, el tubo digestivo primitivo experimenta tres cambios simultáneos que dan lugar al estómago: se dilata, se comprime lateralmente y se encorva hacia la derecha.
La pared dorsal del futuro estómago crece de manera notablemente más rápida que la pared ventral, y ese crecimiento diferencial es precisamente lo que origina la curvatura mayor. A esto se suma una rotación completa del órgano alrededor de su propio eje cefalocaudal. El resultado final de crecimiento diferencial más rotación es que la curvatura mayor, que en un estómago sin rotar estaría orientada dorsalmente, termina situada a la izquierda del adulto, mientras que la curvatura menor queda a la derecha.
No es solo la rotación la que coloca la curvatura mayor a la izquierda: es la combinación de un crecimiento asimétrico previo (dorsal más rápido que ventral) seguido de la rotación sobre el eje cefalocaudal. Si solo hubiera rotación sin crecimiento diferencial, no habría curvaturas que distinguir.
El estómago definitivo queda dividido en tres regiones reconocibles:
- El cardias, en la unión con el esófago.
- El cuerpo, que incluye ambas curvaturas. Dentro del cuerpo, la porción más superior de la curvatura mayor recibe el nombre de fundus.
- El píloro, en la unión con el duodeno.
22.3. Intestino medio: herniación, giro y retorno
El intestino medio durante un periodo determinado de la gestación, no está dentro del abdomen del embrión.
Del intestino medio derivan el resto del duodeno (a partir de donde termina el intestino anterior), el yeyuno, el íleon, el ciego, el colon ascendente y los dos primeros tercios del colon transverso.
Hacia el final del íleon, aparece el divertículo de Meckel.
El divertículo de Meckel es un resto del conducto onfalomesentérico, el conducto que en el embrión comunicaba el intestino medio con el saco vitelino.
Cuando persiste en el adulto (regla mnemotécnica clásica: 2% de la población, a 2 pies de la válvula ileocecal, de 2 pulgadas de longitud), es la anomalía congénita más frecuente de todo el tubo digestivo.
El proceso central de este segmento comienza hacia la sexta semana de desarrollo. El asa intestinal primitiva crece a un ritmo tan rápido que deja de caber dentro de la cavidad abdominal del embrión, (ocupada en ese momento por el hígado en expansión y por los riñones en desarrollo). La solución a este problema de espacio es una herniación fisiológica del asa intestinal hacia el cordón umbilical, saliendo temporalmente del abdomen.
La herniación umbilical fisiológica, que la cronología embrionaria sitúa hacia el día 36, es un paso normal y transitorio del desarrollo, que se resuelve por completo con el retorno del asa a la cavidad abdominal hacia la décima semana.
Mientras el asa permanece fuera del abdomen gira, siempre 270º, en sentido antihorario y usando como eje fijo la arteria mesentérica superior (que en estadios previos del desarrollo se denominaba arteria onfalomesentérica). Este eje del giro es la razón por la que, en el adulto, el ciego y el colon ascendente quedan en el lado derecho del abdomen.
Hacia la décima semana, cuando la cavidad abdominal ya ha crecido lo suficiente (en parte porque los riñones y el hígado han reducido su ritmo relativo de crecimiento), el asa intestinal regresa a su interior. Este retorno no deshace el giro producido. El intestino entra en el abdomen con la disposición definitiva de sus asas, la misma que persistirá durante el resto de la vida.
Cuando el retorno del intestino a la cavidad abdominal no se completa, el resultado es el onfalocele.
Esta malformación consiste en una hernia de vísceras abdominales que permanecen cubiertas únicamente por peritoneo y amnios, sin piel, y que es detectable ecográficamente desde antes de la semana 30.
No debe confundirse con la hernia umbilical, en la que las vísceras ya han retornado con normalidad y protruyen después, en un momento distinto, a través de un punto débil de la pared abdominal, cubiertas por piel normal.
22.4. Intestino posterior: colon distal, sigmoide y ano
Del intestino posterior derivan el último tercio del colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide y los dos tercios superiores del canal anal.
A diferencia del intestino medio, este segmento no protagoniza ningún episodio de herniación ni de giro. Su desarrollo se limita sobre todo a un crecimiento en longitud que acompaña al del resto del organismo.
El punto de mayor interés real de este segmento no está en su porción proximal, sino en su extremo más distal que tiene un origen distinto al resto del tubo digestivo.
El tercio inferior del canal anal no comparte origen con el resto del recto. Es de origen ectodérmico, mientras que los dos tercios superiores son endodérmicos, como el resto del tubo digestivo.
El punto exacto de unión entre ambos epitelios es la línea pectínea, donde el epitelio cilíndrico simple propio del endodermo se transforma en epitelio pavimentoso estratificado propio del ectodermo.
Este cambio de origen germinal a ambos lados de la línea pectínea no queda solo en la histología. También conlleva un sistema de irrigación arterial, de drenaje venoso, de drenaje linfático y, sobre todo, de inervación diferentes al resto del tubo digestivo. Es precisamente este último punto el que tiene la aplicación clínica más directa y más preguntada del apartado.
Por encima de la línea pectínea, en territorio de origen endodérmico, la inervación es autónoma (visceral).
Las hemorroides internas que se forman aquí son indoloras, porque el sistema nervioso autónomo no transmite dolor somático.
Por debajo de la línea pectínea, en territorio ectodérmico, la inervación es somática (nervio rectal inferior, rama del pudendo) y las hemorroides externas duelen.
La misma frontera embriológica explica también por qué el cáncer de canal anal se estadifica y se trata de forma diferente según se origine por encima o por debajo de esta línea.
22.5. Irrigación del tubo digestivo
La división en tres segmentos coincide con los territorios reales de las tres arterias principales del tubo digestivo, cada una originada de forma independiente en la aorta abdominal:
- El tronco celíaco, a través de sus ramas esplénica, hepática y coronaria estomática, irriga la totalidad del intestino anterior: esófago abdominal, estómago, duodeno proximal, y también hígado, páncreas y bazo, pese a que este último no comparta origen germinal con el resto del territorio.
- La arteria mesentérica superior, heredera directa de las arterias onfalomesentéricas que sirvieron de eje al giro del intestino medio irriga el resto del duodeno, el yeyuno, el íleon, el ciego, el colon ascendente y los dos primeros tercios del colon transverso.
- La arteria mesentérica inferior irriga el tercio distal del colon transverso, el colon descendente y el sigmoide.
Los límites entre territorios arteriales son zonas de vulnerabilidad vascular.
El ángulo esplénico del colon, situado exactamente en el límite entre el territorio de la mesentérica superior y el de la mesentérica inferior, recibe menos circulación colateral que el resto del intestino y es, por ello, uno de los puntos más frecuentes de isquemia intestinal en situaciones de bajo gasto cardiaco o hipotensión mantenida.
| Segmento | Arteria | Territorio |
|---|---|---|
| Intestino anterior | Tronco celíaco (ramas esplénica, hepática y coronaria estomática) | Esófago, estómago, duodeno proximal, hígado, páncreas, bazo |
| Intestino medio | Arteria mesentérica superior | Duodeno distal, yeyuno, íleon, ciego, colon ascendente, 2/3 del colon transverso |
| Intestino posterior | Arteria mesentérica inferior | 1/3 distal del colon transverso, colon descendente, sigmoide, 2/3 superiores del canal anal |
| Canal anal distal | Arterias hemorroidales inferiores (rama de la pudenda interna) | Tercio inferior del canal anal (origen ectodérmico) |
El tercio inferior del canal anal, al tener un origen embriológico distinto (ectodérmico), pertenece a un sistema arteria y venoso distintos al resto del tubo digestivo.
22.6. Embriología del hígado y la vía biliar
22.6.1. Formación del hígado y división del esbozo hepático
El hígado se origina como una evaginación ventral del endodermo del intestino anterior, en una posición muy próxima a donde poco después aparecerá el brote pancreático ventral. Esa evaginación inicial, única al principio, pronto se divide en dos partes con destinos completamente distintos entre sí.
La parte inferior de la evaginación hepática se alarga y se dilata para formar el conducto cístico y la vesícula biliar.
La parte superior, en cambio, se divide en dos conductos hepáticos y se introduce activamente en el mesénquima del septum transversum, con el que establece una relación de inducción mutua.
La inducción recíproca entre el endodermo de la evaginación y el mesénquima del septum transversum es la clave para entender por qué el hígado llega a ser un órgano funcionalmente tan complejo.
- El endodermo se diferencia en hepatocitos, que mediante divisiones sucesivas van formando los canalículos biliares intrahepáticos, la parte del hígado dedicada a producir y drenar la bilis.
- El mesénquima del septum transversum, por su parte, origina:
- Los sinusoides hepáticos (la red vascular característica del hígado, distinta de un capilar convencional).
- Unos lagos hematopoyéticos transitorios que convierten al hígado fetal en un órgano hematopoyético temporal antes de que la médula ósea asuma esa función.
- Las células del sistema retículo-endotelial de Kupffer, encargadas de la función inmunitaria y de depuración del propio hígado.
Los dos conductos hepáticos que se forman en la parte superior de la evaginación, al unirse con el conducto cístico procedente de la parte inferior, dan lugar al colédoco, la vía final común de drenaje biliar hacia el duodeno.
El septum transversum es la misma estructura mesenquimal que, en su otra vertiente, constituye el tendón central o centro frénico del diafragma (ver tema 21).
Es uno de los ejemplos más claros de cómo un mismo territorio mesenquimal puede contribuir a estructuras funcionalmente muy distintas según la región embrionaria en la que se sitúe.
22.6.2. Anomalías congénitas de la vía biliar
La vía biliar puede presentar dos tipos de malformación con mecanismo embriológico distinto entre sí:
- Duplicación de la vesícula biliar: resulta de una división temprana y completa del brote hepático inferior, dando lugar a dos vesículas biliares independientes, cada una con su propio conducto cístico, que confluyen en un colédoco común. Es en la mayoría de los casos un hallazgo asintomático e incidental, sin repercusión clínica.
- Atresia de vías biliares: es un fallo de recanalización del conducto colédoco tras la fase sólida normal de su desarrollo. El conducto queda obliterado y no permite el paso de bilis al duodeno, produciendo colestasis progresiva en el periodo neonatal. Requiere corrección quirúrgica precoz (portoenterostomía de Kasai) para evitar la progresión a cirrosis biliar.
Son dos anomalías independientes que no comparten mecanismo:
- La duplicación vesicular es un exceso de división del brote hepático inferior.
- La atresia biliar es un fallo de recanalización del colédoco, potencialmente mortal sin tratamiento precoz.
22.7. Embriología del páncreas
El páncreas, a diferencia del hígado, tiene un origen doble. Aparecen dos brotes endodérmicos completamente independientes entre sí, uno dorsal y otro ventral, este último formándose en íntima relación topográfica con el brote hepático.
El brote dorsal del páncreas origina el conducto pancreático accesorio, o conducto de Santorini.
El brote ventral, junto con la porción distal del conducto dorsal, forma el conducto pancreático principal, o conducto de Wirsung, que se introduce en el duodeno junto con el colédoco a través de la ampolla de Vater, en la carúncula mayor.
El páncreas sufre giros pasivos como consecuencia directa del giro de las asas intestinales. La parte ventral, que en el adulto formará la porción menor de la cabeza pancreática, se desplaza junto con el brote hepático y el duodeno durante ese mismo movimiento antihorario de 270º, arrastrada por estructuras vecinas.
La porción proximal del conducto dorsal, que en el brote ventral no tiene equivalente porque este forma un único conducto desde el principio, se oblitera parcialmente durante el desarrollo. Cuando no se oblitera del todo, persiste como un canal de pequeño calibre, el conducto accesorio de Santorini, que desemboca en el duodeno de forma independiente, a través de la carúncula menor.
El tejido parenquimatoso pancreático forma la porción exocrina de la glándula y, durante el tercer mes de vida uterina, se desarrollan a partir de él los islotes de Langerhans.
En el quinto mes comienza la secreción de insulina, mucho antes de que el páncreas alcance su tamaño y su función definitivos.
