23.1. Introducción
El aparato urinario y el aparato genital derivan, ambos, de la cresta del mesodermo intermedio, y durante buena parte del desarrollo desembocan en una cavidad compartida, la cloaca. Esta relación de origen explica por qué muchas malformaciones urinarias y genitales aparecen asociadas entre sí en clínica.
El ser humano no desarrolla un único sistema renal, sino tres, de forma sucesiva y en dirección cefalocaudal: pronefros, mesonefros y metanefros.
Solo el último de los tres, el metanefros, se convierte en el riñón definitivo; los dos anteriores son transitorios.
23.2. Embriología del riñón
23.2.1. Sistemas renales sucesivos: pronefros, mesonefros y metanefros
El pronefros aparece al comienzo de la cuarta semana como siete a diez grupos macizos de células en la región cervical, organizados en nefrotomas o unidades excretoras vestigiales. No llega a ser funcional en ningún momento y desaparece por completo al final de esa misma semana.
El mesonefros lo sustituye, derivando del mesodermo intermedio a nivel de los fragmentos torácicos y lumbares superiores. A comienzos de la cuarta semana aparecen sus primeros túbulos excretores, que adoptan forma de S y desarrollan en uno de sus extremos un ovillo de capilares, el glomérulo, rodeado por una cápsula de Bowman: el conjunto forma el corpúsculo renal. En el extremo opuesto, cada túbulo desemboca en el conducto mesonéfrico, también llamado conducto de Wolf.
Hacia la mitad del segundo mes, el conjunto de túbulos y conducto mesonéfrico forma un órgano ovoide a cada lado de la línea media, la cresta urogenital, en cuya cara interna comienza a crecer la gónada.
El mesonefros degenera casi por completo, con la excepción de sus porciones más caudales, que no desaparecen sin más sino que se incorporan al desarrollo del aparato genital masculino, formando parte de sus vías excretoras.
Hacia la quinta semana aparece el metanefros, el riñón definitivo. A diferencia de los dos sistemas anteriores, no se forma como un tejido único que se va diferenciando progresivamente, sino como el resultado de la interacción entre dos tejidos de origen distinto que se inducen mutuamente.
El brote ureteral es una evaginación del conducto mesonéfrico, cerca de su desembocadura en la cloaca. Al crecer, induce al mesodermo metanéfrico circundante a diferenciarse en unidades excretoras; a su vez, ese mismo mesénquima induce al brote ureteral a ramificarse repetidamente. Ninguno de los dos tejidos completaría el riñón por sí solo.
23.2.2. Sistema colector y sistema excretor
Esta doble procedencia del metanefros se traduce en dos sistemas anatómicamente distintos dentro del riñón adulto, que conviene no confundir porque tienen función y origen distintos:
- El brote ureteral, en su extremo distal, forma la pelvis renal primitiva, que se divide en una porción craneal y otra caudal (los futuros cálices mayores).
- Cada cáliz, al introducirse en el tejido metanéfrico, emite dos nuevos brotes que se subdividen sucesivamente hasta alcanzar unas doce generaciones o más, generando en la periferia nuevos túbulos hasta el final del quinto mes.
- Estos túbulos, al crecer y alargarse, se incorporan a los cálices formando los cálices menores y dan lugar a la pirámide renal.
- En conjunto, el brote ureteral origina el sistema colector: uréter, pelvis renal, cálices mayores y menores, y entre uno y tres millones de túbulos colectores.
- El mesodermo metanéfrico sigue un camino distinto. Cada túbulo colector queda recubierto por una caperuza de tejido metanéfrico, cuyas células, por inducción del propio túbulo, forman las vesículas renales.
- Las vesículas renales se convierten en túbulos con forma de S, dentro de los cuales crecen capilares procedentes del glomérulo.
- El conjunto de túbulo en S más capilares constituye la nefrona, cuyo extremo proximal forma la cápsula de Bowman.
- El posterior alargamiento de esta estructura da lugar al túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal.
Las nefronas no completan su formación durante la vida intrauterina en un momento fijo y temprano, sino que siguen apareciendo hasta el propio momento del nacimiento, lo que explica que el número total de nefronas con el que nace una persona quede fijado desde ese momento y no aumente después.
- Sistema colector (origen: brote ureteral) = uréter, pelvis renal, cálices, túbulos colectores.
- Sistema excretor (origen: mesodermo metanéfrico) = nefronas completas.
Ambos linajes se ensamblan entre sí durante el desarrollo, pero no comparten origen embriológico.
23.2.3. Ascenso renal e irrigación
El riñón definitivo no se forma en la posición que ocupará en el adulto. Inicialmente se sitúa en la región pélvica, y solo más tarde alcanza su posición lumbar habitual.
Este cambio de posición no se debe a un desplazamiento activo del propio riñón, sino al crecimiento diferencial del embrión.
La disminución de la curvatura corporal y el crecimiento en las regiones lumbar y sacra hacen que el riñón, que permanece relativamente fijo respecto a su origen, quede situado progresivamente más craneal en relación al resto del cuerpo.
Este cambio de posición relativa tiene una consecuencia directa sobre la irrigación arterial. Mientras el riñón se encuentra en la pelvis, recibe sangre de ramas aórticas bajas; conforme su posición relativa asciende, pasa a ser irrigado por ramas aórticas progresivamente más altas. Los vasos inferiores, que quedaron obsoletos tras este cambio normalmente degeneran, aunque en ocasiones pueden persistir como vasos accesorios (arterias polares renales) en el adulto.
23.3. Embriología de la vejiga y la uretra
La cloaca, la cavidad común en la que desembocaban tanto el aparato urinario como el digestivo, se divide durante el desarrollo en dos compartimentos independientes:
- El seno urogenital, por delante.
- El conducto anorrectal, por detrás.
Tabique urorrectal: estructura que realiza la división de la cloaca. Su extremo más caudal, al alcanzar la membrana cloacal, forma el cuerpo perineal, la estructura que en el adulto separa físicamente el orificio urogenital del orificio anal.
Dentro del seno urogenital ya dividido se distinguen tres porciones con destino distinto:
- La porción superior, más amplia, forma la vejiga; permanece conectada a la alantoides hasta que este conducto se oblitera, momento en el que la vejiga queda unida al ombligo únicamente por un cordón fibroso residual, el uraco o ligamento umbilical medio.
- La porción pélvica, más estrecha, da lugar en el varón a las porciones prostática y membranosa de la uretra.
- La porción fálica completa el resto de la uretra masculina.
Los conductos mesonéfricos, al incorporarse directamente a la pared de la vejiga en desarrollo, hacen que los uréteres entren en ella por separado y no a través de un conducto común. Esta disposición es la base anatómica que explica por qué un reflujo vesicoureteral puede afectar a un solo uréter sin comprometer necesariamente al contralateral.
El epitelio de revestimiento de la uretra es de origen endodérmico, mientras que sus componentes conectivo y muscular derivan del mesodermo circundante.
Durante su desarrollo, el epitelio uretral prolifera y emite evaginaciones hacia el tejido circundante que, según el sexo, formarán estructuras distintas:
- En el varón, la próstata.
- En la mujer, las glándulas uretrales y parauretrales.
